Раздел I. Введение

Illumination of photoreceptors

Ganglion cell

Excitation and inhibition

Ganglion cell response

I s

Pkc. 1.14. Интеграция ин­формации ганглиозными клет­ками. (А) Небольшое пятно света вызывает сильный раз­ряд клетки. (В) Свет в ви­де кольца тормозит ганглио зную клетку. (С) Освещение всех фоторецепторов приво­дит к слабому разряду клетки.

Fig. 1.14. Integration by Ganglion Celts. Extracellular recordings made from a single ganglion cell in the retina of a lightly anesthetized cat while patterns of light were presented to the eye (see Figure 1.15). (A) A small spot of light presented to a centrally located group of photoreceptors gives rise to excitation and a brisk discharge of action potentials. (B) Light presented as a ring, or annulus, to illuminate a circumferential group of photoreceptors gives rise to inhibition of the ganglion cell, which prevents the cell from firing. Removal of the inhibition at the end of illumination is equivalent to excitation, which gives rise to a burst of action potentials. (C) Illumination of both groups of receptors causes integration of excitation and inhibition and a weak discharge of action potentials. (After Kuffler, 1953.)

трастности светового стимула в поле зре­ния. Такой сложный сигнал возникает из-за того, что на каждую ганглиозную клетку приходят сигналы от многих фоторецепто­ров. Специфические связи, опосредованные биполярными, горизонтальными и амакри-новыми клетками, определяют специфичес­кий паттерн светового стимула, оптимальным образом активирующий каждую конкретную ганглиозную клетку.

Сложность информации, передаваемой потенциалами действия

Еще более сложную информацию о зритель­ных стимулах несут ПД нервных клеток но­вой коры, получающих сигнал через три пе­реключения после сетчатки⁸). Появление ПД в нейронах коры зависит от паттерна осве­щения сетчатки, который может быть специ­фичным для разных клеток. Например, один тип клеток избирательно отвечает на полоску света специфической ориентации (вертикаль­ная, горизонтальная или наклонная), кото­рая движется в определенном направлении в определенной части поля зрения (рис. 1.15). Параметры разрядов такой клетки не зави­сят от диффузного освещения или от появле-

ния полоски неоптимальной ориентации, или от движения в неправильном направлении. Таким образом, ПД в таком нейроне дают точную информацию о зрительном стимуле в высшие центры мозга. Подобная детализа­ция значения, передаваемая стереотипными ПД, может быть объяснена точностью обра­зования связей между клетками низкого по­рядка с кортикальными клетками и способом интеграции входных сигналов (суммация гра­дуальных потенциалов).

Переработка информации может быть представлена в следующем виде:

сигнал фоторецептора несет информацию об изменении интенсивности освещения в данной области поля зрения;

сигнал ганглиозной клетки несет информа­цию о контрасте;

сигнал кортикального нейрона несет инфор­мацию о наличии ориентированной полоски света.

Сложная интеграция информации проис­ходит в других сенсорных системах. Напри­мер, направление и локализация механиче-