Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация

47

обращен в сторону иона. Если пора ионного канала достаточно узкая, необходимо неко­торое количество энергии, чтобы освободить ион от ассоциированных молекул воды и по­зволить ему проникнуть через этот участок (глава 3). В канале ион может быть объек­том притяжения или отталкивания электро­статическими зарядами стенки канала. Взаи­модействие иона с комплементарными цен­трами ионного канала может приводить к то­му, что процесс проникновения будет пред­ставлять собой своеобразный «перескок» ио­на с одного центра связывания на другой. Такие взаимодействия иона со стенкой кана­ла могут влиять как на ионную избиратель­ность, так и на скорость потока ионов. Мо­дели, описывающие ионную проницаемость по этому механизму, называются моделями Эйринга⁹). В целом, такие модели описыва­ют ионную избирательность и проводимость гораздо более адекватно, чем модели простой диффузии.

Значение ионных каналов

Функционирование ионных каналов, описан­ных в этой главе, дает возможность нейро­нам реагировать на сигналы из внешней сре­ды или от других нейронов, передавать им­пульсы на большие расстояния к исполни­тельным органам или к другим нейронам. Таким образом, вся сложная система вос­приятия и анализа сигналов, так же как ге­нерация двигательной команды, определяет­ся, в конечном счете, активностью ионных каналов.

Важно понимать, что все ионные токи, ле­жащие в основе нейрональной сигнализации, обусловлены пассивным движением ионов че­рез открытые ионные каналы по градиенту концентрации и в зависимости от заряда кле­точной мембраны. Другими словами, нейро­ны используют электрохимические градиенты для генерации потока ионов и, как следствие, для формирования электрических сигналов. Потенциально ионные токи могли бы нару­шать эти градиенты, однако в действитель­ности этого не происходит, так как клетки используют энергию, образуемую в ходе ме­таболизма, для поддержания ионного состава цитоплазмы. Специализированные механиз­мы, лежащие в основе активного транспорта ионов, описаны в главе 4.

Выводы

• Электрические сигналы в нервной систе­ ме генерируются движением ионов через мембрану нервной клетки. Эти ионные токи протекают через водные поры транс­ мембранных белков, известных как ион­ ные каналы.

• Каналы различаются по своей избира­ тельности: некоторые катионные каналы пропускают только натрий, калий или кальций, другие являются менее избира­ тельными. Анионные каналы сравнитель­ но не избирательны для малых анионов, но они пропускают в основном ионы хло­ ра, так как хлор является самым распро­ страненным анионом внеклеточной и вну­ триклеточной жидкостей.

• Каналы совершают переходы между от­ крытым и закрытым состояниями. Каж­ дый канал имеет присущее ему время от­ крытого состояния. Когда каналы акти­ вированы, вероятность их открытия воз­ растает. Деактивация снижает частоту от­ крытия. Каналы также могут быть инак- тивированы или блокированы.

• Каналы могут быть классифицированы по типу их активации: механочувствитель- ные, потенциал-активируемые, лиганд-ак- тивируемые.

• Ионы движутся через каналы пассивно в соответствии с градиентом концентрации или электрическим градиентом на мем­ бране.

• Результирующий поток ионов через канал по градиенту концентрации может быть снижен противоположно направленным электрическим градиентом. Электричес­ кий потенциал, снижающий результирую­ щий поток какого-либо иона до нуля, на­ зывается равновесным потенциалом дан­ ного иона. Отношение между равновес­ ным потенциалом и градиентом концен­ трации описывается уравнением Нернста.

• Движущая сила для движения ионов че­ рез мембрану есть разница между рав­ новесным и мембранным потенциалами. Ионный ток, протекающий через одиноч­ ный канал, зависит от движущей силы для данного иона и проводимости канала для этого иона. В свою очередь, проводимость зависит от проницаемости данного кана­ ла и внешней и внутренней концентраций ионов.