Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга

29

Dendntes

Cell body

Dendntes

100 urn

Boutons

lA) Astrocytic processes

Oligodendrocyie

Рис. 1.13. Множественные связи отдельных нейронов. (А) Примерно 10000 пресинаптических аксонов конверги­руют и образуют синаптические окончания на поверхности мотонейрона спинного мозга. (В) Дивергенция аксона одной горизонтальной клетки.

Fig. 1.13. Multiple Connections of Individual Neurons. (A) Approximately 10 000 presynaptic axons converge to form endings that are distributed over the surface of a motor neuron in the spinal cord. This drawing is based on a reconstruction made from electron micrographs. (B) This drawing shows the divergence of the axon of a single horizontal cell that branches extensively to supply many postsynaptic target cells. (A from Poritsky, 1969; В after Fisher and Boycott 1974.)

Модуляция синаптической эффективности

Химически опосредованная синаптическая передача информации очень лабильна. Основ­ные изменения происходят в количестве ме­диатора, выделяемого при достижении пре-синаптической терминали потенциалом дей­ствия или градуальным потенциалом. Фото­рецептор сетчатки может служить примером: количество медиатора птутамата, выделяемого палочкой или колбочкой в ответ на стандарт­ный световой стимул, может быть увеличено или уменьшено в зависимости от обратной связи на терминаль от горизонтальных клеток, которые получают входы от фоторецепторов. Эта цепь обратной связи играет критическую роль в адаптации глаза к различным уровням освещения.

Другие механизмы, влияющие на величи­ну выброса медиатора, зависят от предысто­рии импульсной активности. Во время или после залпа импульсов в нейроне количество выделяемого им медиатора может существен­но увеличиваться или уменьшаться в зависи­мости от частоты и длительности предшеству­ющей импульсной активности. Модуляция эффективности может происходить и в пост­синапсе. Долговременная и кратковременная пластичность находится в фокусе внимания нейробиологов.

Интегративные механизмы

Каждый нейрон в центральной нервной си­стеме учитывает все приходящие влияния и на их основе создает свое импульсное «по­слание» с новым значением. Термин инте­грация впервые был применен Ч. Шерринг-тоном⁶*, который также ввел в обиход термин «синапс».

Ганглиозные клетки сетчатки опять же мо­гут служить примером способности к интегра­ции. С. Куффлер⁷' впервые показал, что ган­глиозные клетки отвечают наиболее сильно на небольшое световое или темновое пятно размером в несколько рецепторов в опреде­ленной области сетчатки. Такое пятно вы­зывает отчетливый залп потенциалов дей­ствия (рис. 1.14А). Большое пятно, освещаю­щее ту же область сетчатки, менее эффектив­но. Это происходит потому, что другая группа фоторецепторов, расположенная вокруг акти­вированных, также реагирует на свет. Дей­ствие этих фоторецепторов тормозит актив­ность ганглиозных клеток (рис. 1.14В). Сум-мация возбуждающего действия маленького пятна и тормозный эффект расположенных вокруг рецепторов приводят к тому, что ган­глиозные клетки относительно слабо чувстви­тельны к диффузному свету (рис. 1.14С).

Таким образом, значение сигнала гангли-озной клетки не просто отражает «свет» или «темноту», но и соотносится с паттерном кон-

30