Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга

19

Рис. 1.4. Формы и размеры нейронов.

Ид. 1.4. Shapes and Sizes of Neurons. Neurons have branch­es (the dendrites) on which other neurons form synapses, and axons that in turn make connections with other neu­rons. The motor neuron, drawn by Deiters in 1869, was dissect­ed from a mammalian spinal cord. The other cells, stained by the Golgi method, were drawn by Ramon у CajaL The pyrami­dal cell is from the cortex of a mouse, the mitral cell from the olfactory bulb (a relay sta­tion in the pathway concerned with smell) of a rat the Purk-inje cell from human cerebel­lum, and the ganglion cell from mammalian retina (animal not specified). (After Ramon у Са-jal 1995.)

Dendrite

Motor i

Front

i from spinal cord

Dendrite

Cell body

Mitral cell from olhctory bulb Pyramidal cell from cortex

Рис. 1.5. Группа биполярных клеток, окрашенных анти­телом на фермент фосфокиназа С. Только содержащие фермент клетки окрасились.

Fig. 1.5. Population of Bipolar Cells Stained by an Anti­body against the enzyme phosphokinase С Only bipolar cells that contain the enzyme are stained. Above are photoreceptors; below are ganglion cells. (Photograph kindly provided by H. M. Young and D. I. Vaney, University of Queensland.)

очень важны для прослеживания прохожде­ния аксонов из одной части нервной системы в другую.

Для описания специфических нейронов, дендритов и синапсов путем избирательно­го маркирования внутриклеточных или мем­бранных компонентов используют антитела. На рис. 1.5 показана группа специфических биполярных клеток, маркированных антите­лом к ферменту фосфокиназа С. Антите-

ла успешно применяются для прослеживания миграции и дифференциации нервных клеток в онтогенезе. Дополнительным подходом для описания нейронов является гибридизация in situ: специфически меченые зонды маркиру­ют мРНК нейрона, которая кодирует синтез канала, рецептора, передатчика или структур­ного элемента.

Ненервные элементы мозга

Отчетливо видна клетка, помеченная буквой М на рис. 1.2В, представляющая собой не­нервную клетку, находящуюся в сетчатке. Та­кие клетки известны как глиальные клетки. В отличие от нейронов, у них нет аксонов или дендритов и они не связаны напря­мую с нервными клетками. Глиальных кле­ток очень много в нервной системе. Они выполняют много разных функций, связан­ных с передачей сигнала. Например, аксоны ганглиозных клеток сетчатки, составляющие оптический нерв, проводят импульсы очень быстро, потому что они окружены изолиру­ющей липидной оболочкой, называемой ми-элин. Миэлин формируется глиальными клет­ками, которые оборачиваются вокруг аксонов при онтогенетическом развитии. Глиальные клетки сетчатки известны как мюллеровские клетки.

20

Раздел I. Введение

Группировка клеток в соответствии с функцией

Замечательным свойством сетчатки является расположение клеток в соответствии с функ­цией (см. рис. 1.2). Клеточные тела фоторе­цепторов, горизонтальных, биполярных, ама-криновых и ганглиозных клеток расположены отчетливыми слоями. Подобная слоистость наблюдается повсеместно в мозге. Например, структура, в которой волокна оптического нерва заканчиваются (латеральное коленча­тое тело), состоит из 6 слоев клеток, которые легко различить даже невооруженным глазом. Во многих областях нервной системы клет­ки со сходными функциями сгруппированы в отчетливые шарообразные структуры, из­вестные как ядра (не путайте с ядром клетки) или ганглии (не путайте с ганглиозными клет­ками сетчатки).

Подтипы клеток и функция

Упрошенное представление структуры сетчат­ки на рис. 1.2 не отражает некоторых свойств сетчатки. Существует несколько отчетливых типов ганглиозных, горизонтальных, бипо­лярных и амакриновых клеток, каждый из ко­торых обладает характерной морфологией, специфичностью медиатора и физиологичес­кими свойствами. Например, фоторецепторы разделяются на два легко различимых клас­са — палочки и колбочки, — которые выпол­няют различные функции. Удлиненные па­лочки исключительно чувствительны к ма­лейшим изменениям в освещении. Когда вы читаете эту страницу, рассеянный свет слиш­ком ярок для палочек, которые функциони­руют только в слабом свете после длительного периода в темноте. Колбочки отвечают на зри­тельные стимулы в ярком свете. Более того, колбочки далее подразделяются на подтипы фоторецепторов, чувствительные к красно­му, зеленому или синему цвету. Амакриновые клетки являются ярким примером клеточного разнообразия: более 20 типов может быть вы­делено по структурным и физиологическим критериям.

Таким образом, сетчатка иллюстрирует глубо­чайшие проблемы современной нейробиологии. Неизвестно, для чего нужно столько типов амакриновых клеток и какие разные функ­ции выполняет каждый из этих типов кле­ток. Отрезвляет созноние того, что функция подавляющего большинства нервных клеток центральной, периферической и висцеральной

нервной системы неизвестна. В то же вре­мя это неведение подсказывает, что многие основные принципы роботы мозга еще не по­няты.

Конвергенция и дивергенция связей

Стрелками на рис. 1.2А показано направление передачи сигнала от рецепторов к ганглиоз-ным клеткам. В реальности картина суще­ственно более сложная. Например, наблю­дается сильное уменьшение количества во­влеченных клеток на пути от рецепторов к ганглиозным клеткам. Выходы более чем 100 миллионов рецепторов конвергируют на 1 миллионе ганглиозных клеток, аксоны кото­рых составляют оптический нерв. Таким обра­зом, многие (но не все) ганглиозные клетки получают входы от большого количества фо­торецепторов (конвергенция) через вставоч­ные клетки. В свою очередь, одна ганглиоз-ная клетка интенсивно ветвится и оканчивает­ся на многих клетках-мишенях (дивергенция, см. рис. 1.13).

Кроме того, в отличие от упрошенной схемы на рис. 1.2А, стрелки должны пока­зывать в стороны для обозначения взаимо­действия между клетками в одном слое (ла­теральные связи) и даже в противоположные стороны — например, назад от горизонталь­ных клеток к фоторецепторам (возвратные связи). Такие конвергентные, дивергентные, латеральные и возвратные влияния являются постоянными свойствами большинства нерв­ных путей по всей нервной системе. Таким образом, простая пошаговая обработка сиг­нала затруднена параллельными и обратными взаимодействиями.