- •Раздел I введение
- •Глава 1
- •Раздел I. Введение
- •Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга
- •§ 1. Строение сетчатки
- •Раздел I. Введение
- •Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга
- •Раздел I. Введение
- •Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга
- •§ 2. Сигналы нервных клеток
- •Раздел I. Введение
- •Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга
- •Раздел I. Введение
- •Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга
- •Раздел I. Введение
- •Глава 1. Передача инфармации и структурная организация мозга
- •Раздел I. Введение
- •Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга
- •Раздел I. Введение
- •Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга
- •§ 3. Клеточная и молекулярная биология нейронов
- •Раздел I. Введение
- •§4. Регуляция развития нервной системы
- •Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга
- •§ 5. Регенерация нервной системы после травмы
- •Раздел II передача информации в нервной системе
- •Глава 2 Ионные каналы и нейрональная сигнализация
- •Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация
- •§ 1. Свойства ионных каналов Клеточная мембрана нервной клетки
- •Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация
- •§ 2. Измерение токов одиночного канала
- •Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация
- •Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация
- •Раздел II. Передача информации в нервной системе
- •Глава 2. Ионные каналы и нейранальная сигнализация
- •Раздел II. Передача информации в нервной системе
- •Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация
- •Раздел II. Передача информации в нервной системе
- •Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация
- •48 Раздел II. Передача информации в нервной системе Рекомендуемая литература
- •Цитированная литература
§ 2. Сигналы нервных клеток
Для анализа событий во внешнем мире или внутри нашего тела, для передачи информации от клетки к клетке нейроны используют электрические и химические сигналы. Расстояние передачи сигнала может быть большим: от кончиков пальцев на ногах до спинного мозга. Различные сигналы прекрасно представлены все в той же сетчатке. В то время, когда Рамон-и-Кахаль рисовал стрелки на рис. 1.2А, почти не было информации об этих сигналах, что делает его достижения еще более примечательными.
Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга
21
Ступени переработки информации можно последовательно проследить: спет падает на фоторецепторы и генерирует электрические сигналы, которые воздействуют на биполярные клетки. От биполярных клеток сигналы передаются к ганглиозным клеткам и от них к высшим центрам мозга, которые и осуществляют восприятие внешнего мира. В следующих разделах рассматриваются свойства сигналов и пути переработки информации.
Классы электрических ' сигналов
Электрические сигналы нервных клеток могут быть разделены на два основных класса. Во-первых, это локальные градуальные потенциалы (см. рис. 1.8), которые вызываются такими внешними стимулами, как свет, падающий на фоторецепторы глаза, звуковая волна, деформирующая волосковые клетки уха, или прикосновение, механически сме-шаюшее отросток сенсорной клетки в коже. Сходны по характеристикам, но существенно отличаются по происхождению сигналы, генерируемые в синапсах — соединениях между клетками, которые мы обсудим позже. Все эти сигналы градуальны и привязаны к месту возникновения, а их распространение зависит от пассивных характеристик нервных клеток.
Потенциалы действия составляют вторую основную категорию (см. рис. 1.9). Потенциалы действия вызываются локальными градуальными потенциалами. В отличие от локальных потенциалов, они быстро распространяются на большие расстояния — например, от глаза до высших центров по волокнам ган-глиозных клеток, составляющих оптический нерв, или от моторных клеток в спинном мозге к мышцам ноги. Второе отличие потенциалов действия состоит в том, что они фиксированы по амплитуде и длительности, как точки в азбуке Морзе. Крайне существенно понимать, что потенциалы действия, путешествующие по волокнам оптического нерва не являются эпифеноменами, присутствующими лишь в наших представлениях о работе мозга. Они являются единственной формой сигнализации, которая снабжает мозг информацией о внешнем мире.
Передача сигнала от сетчатки может быть представлена следующей упрошенной схемой:
Свет
I Локальный градуальный сигнал в фоторецепторе
1 Локальный градуальный сигнал в биполярной клетке
1 Локальный градуальный сигнал в ганглиозной клетке
J Потенциал действия в ганглиозной клетке
1 Проведение сигнала к высшим центрам.
Универсальность электрических сигналов
Важным свойством электрических сигналов является то, что они фактически идентичны во всех нервных клетках организма независимо от того, запускают ли они движение, передают ли информацию о цветах, формах или болезненных стимулах, или соединяют различные области мозга. Вторым важным свойством сигналов является то, что они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия от нервного волокна кита, мыши, обезьяны или профессора. В этом смысле потенциалы действия могут считаться стереотипными единицами. Они являются универсальным эталоном для обмена информацией во всех исследованных нервных системах. В мозге не типы сигналов, а огромное количество клеток (от 1010 до 1012 нейронов) и разнообразие связей обеспечивают сложность выполняемых задач.
Эта идея была высказана в 1868 году немецким физиком и биологом Германом фон Гельмгольцем. Беря за основу гипотетические принципы, задолго до обнаружения известных сейчас фактов, он писал2':
Нервные волокна часто сравнивают с телеграфными проводами, пересекающими местность, и это сравнение хорошо приспособлено для иллюстрации удивительных и важных особенностей их образа действия. В телеграфной сети везде мы обнаруживаем те же медные или стальные провода, несущие только один вид движения, поток электричества, но вызывающие самые разные результаты на разных станциях в соответствии с дополнительной аппаратурой, с которой провода соединены. На одной станции эффект состоит в звонке колокольчика, на другой сигнал просто передается дальше, на третьей вступает в работу записывающий аппарат. ...Говоря коротко, каждое из... различных действий, вызываемых
22
