Раздел I. Введение

Рис. 1.7. Изображение живого мозга с по­мощью МРТ.

Fig. 1.7. Magnetic Resonance Imaging of Liv­ing Brain. The subject was presented with visual stimuli that caused activity to be ge­nerated in the lateral geniculate nucleus (la­beled with the bounded arrow) deep within the brain (see Figure 1.1 and Chapter 20) and the visual cortex. The color represents the level of activity, white corresponding to high and grey to low. (After Ugurbil et al, 1999; image kindly provided by K. Ugurbil.)

варьирует от 0,1 до 20 микрон. Внутреннее содержимое содержит ионы и является не­плохим проводником электричества. Однако, волокно невелико и его продольное сопроти­вление очень высоко. Простой расчет пока­зывает, что в волокне диаметром 1 микрон и сопротивлением 100 Ом/см удельное сопро­тивление составит около 1О¹⁰ Ом/см. Это означает, что злектрическое сопротивление маленького нервного волокна длиной в 1 метр равно сопротивлению 10¹⁰ миль 0.2 мм медной проволоки, то есть проволоки длиной в десять раз больше, чем от Земли до планеты Сатурн.

Таким образом, пассивное проведение электрических сигналов затруднено и огра­ничено расстоянием 1-2 мм. Кроме того, ко­гда такой сигнал короток, его форма может быть сильно искажена и его амплитуда еще уменьшена емкостью клеточной мембраны. Тем не менее, локальные потенциалы очень важны для вызова и проведения распростра­няющегося сигнала.

Распространение изменений потенциала в биполярных клетках и фоторецепторах

Фоторецепторы и биполярные клетки невели­ки подлине, поэтому локальный градуальный сигнал может эффективно распространяться от одного конца клетки до другого. Электри­ческий сигнал, который отражает попадание света на фоторецептор, генерируется в на­ружном сегменте палочек или колбочек. От­туда сигнал пассивно распространяется вдоль клетки до терминали на биполярной клетке. Если бы рецептор или биполярная клетка бы­ли длиннее (несколько миллиметров в длину),

то локальный потенциал из-за сильного осла­бления не достиг бы терминали и не смог влиять на следующую в цепи клетку. Бипо­лярные клетки и фоторецепторы представля­ют собой исключение из общего правила, ко­торое гласит, что для переноса информации вдоль нейрона необходимы потенциалы дей­ствия. Ганглиозные клетки обладают длинным (несколько сантиметров) аксоном и поэтому должны генерировать потенциалы действия для эффективного распространения сигнала в оптический нерв. Записи активности, по­казанные на рис. 1.8, сделаны от тел клеток. Локальные потенциалы возникают на ден-дритах в результате синаптических воздей­ствий и пассивно распространяются к месту отведения.

Свойства потенциалов действия

Одним из основных свойств потенциала дей­ствия является то, что это взрывное, поро­говое событие, возникающее по закону «все-или-ничего». Потенциал действия возникает в ганглиозной клетке в тех случаях, когда приходящие от биполярных и амакриновых клеток сигналы достигают некоторого крити­ческого уровня (порога) мембранного потен­циала. У потенциала действия (ПД) есть четко определенный порог, после достижения кото­рого амплитуда и длительность ПД не зависят от параметров стимуляции. Большие по ам­плитуде стимулы не вызывают большие по ам­плитуде ПД, равно как и длинные стимулы не приводят к появлению более длинных ПД.