Раздел I. Введение

(А)

Рис. 1.16. Генетические вли­яния на развитие глаз у дрозо­филы. Ген eyeless контролиру­ет развитие глаз у дрозофилы. Повышенная экспрессия гена приводит к появлению мор­фологически нормальных эк­топических глаз (А, В) в раз­ных частях тела мушки.

fig. 1.16. Genetic Influences on Development of the Eye m the fruit fly, Drosophila. A gene known as eyeless controls development of the eye in the fruit fly. After deletion of this gene, eyes fail to appear. Overexpression leads to the development of ectopic eyes that are morphologically normal. (A) This scanning electron micrograph shows such ectopic eyes on the antenna (arrowhead) and on the wing (arrow). (B) Here the wing eye is shown at higher magnification. A gene with strikingly similar sequence homology in the mouse also leads to the formation of ectopic eyes in the fly if it is overexpressed. (After Haider, Callaerts, and Gehring, 1995; micrographs kindly provided by W.Gehring.)

мембранных каналов, путешествуют от тела клетки этим путем. Точно так же и молекулы, захваченные мембраной терминалей, проде­лывают обратный путь к телу клетки, исполь­зуя аксональный транспорт.

Нейроны отличаются от большинства кле­ток еше и тем, что, за небольшим исключе­нием, не могут делиться. Это означает, что у взрослых животных погибшие нейроны не могут быть заменены.

§4. Регуляция развития нервной системы

Высокая степень организации такой струк­туры, как сетчатка, ставит новые проблемы. Если для сборки компьютера необходим чело­веческий мозг, то никто не контролирует мозг во время развития и установления его связей. Пока еше остается загадкой, как правильная «сборка» частей мозга приводит к появлению его уникальных свойств.

В зрелой сетчатке каждый тип клеток рас­положен в соответствующем слое или подслое и образует строго определенные связи с со­ответствующими клетками-мишенями. Такое устройство является необходимым условием правильного функционирования. Например, для развития нормальных ганглиозных клеток клетка-предшественник должна разделиться, мигрировать в определенное место, диффе­ренцироваться в определенную форму и обра­зовать специфические синаптические связи.

Аксоны этой клетки должны найти через значительное расстояние (оптический нерв) определенный слой клеток-мишеней в следу­ющем звене синаптического переключения. Аналогичные процессы происходят во всех отделах нервной системы, в результате чего образуются сложные структуры со специфи­ческими функциями.

Исследование механизмов образования та­ких сложных структур, как сетчатка, являет­ся одной из ключевых проблем современной нейробиологии. Понимание того, каким обра­зом сложные взаимосвязи нейронов образу­ются в процессе индивидуального развития (онтогенезе), может помочь описать свой­ства и происхождение функциональных рас­стройств мозга. Некоторые молекулы могут играть ключевую роль в дифференциации, ро­сте, миграции, образовании синапсов и вы­живании нейронов. Такие молекулы в настоя­щее время описываются все чаше. Интересно отметить, что электрические сигналы регули­руют молекулярные сигналы, которые запус­кают рост аксонов и образование связей. Ак­тивность играет роль в установлении паттерна связей.

Генетические подходы позволяют иден­тифицировать гены, которые контролируют дифференциацию целых органов, таких как глаз в целом. Геринг⁹' с коллегами исследо­вал экспрессию гена eyeless у плодовой муш­ки Drosophila, который контролирует развитие глаз. Удаление этого гена из генома приводит к тому, что глаза не развиваются. Гомоло-