3. Наследование сцепленное с полом.

4.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ (ДЕТЕРМИНАЦИЯ) ПОЛА

Многообразие живых организмов обусловило и разнообразие механизмов определения пола как у животных, так и у двудомных растений.

В большинстве случаев пол предопределен генетически и в этой детерминации ведущую роль играет либо наличие специальных, так называемых половых хромосом Х и У; либо определенное соотношение (баланс) Х-хромосом и аутосом; либо общее число хромосом у данного вида.

Характер наследования аллелей, расположенных в половых хромосомах, отличается от передачи аутосомно наследуемых признаков. Поэтому для проведения генетического анализа необходимо знать и уметь определять локализацию генов, контролирующих наследуемый признак. Критерием для разграничения этих признаков являются результаты реципрокных скрещиваний, которые одинаковы в случае аутосомно наследуемых признаков и отличаются в случае, если гены локализованы в половых хромосомах.

4.2.Сцепленное с полом наследование

Сцепленными с полом называются признаки, гены которых лока­лизованы в половых хромосомах (чаще всего - в узком смысле слова - в Х-хромосомах). У-хромосома у разных организмов в боль­шей или меньшей степени генетически инертна, поэтому у так на­зываемого гетерогаметного пола (т.е. имеющего и Х и У хромосомы и, поэтому, образующего два типа гамет) гены представлены лишь в единственном числе, находятся в гемизиготном состоянии (см. схему).

Половые хромосомы

Х У

гены, не имеющие аналогов в У-хромосоме

н ебольшая часть генов, представленная алле-лями как в Х-, так и в У-хромосомах

гены, не имеющие аналогов в

Х -хромосоме (голандрические признаки)

Частично сцепленные Полностью (абсолютно)

с полом гены сцепленные с полом гены

Схема I. Локализация генов в половых хромосомах

Гетерогаметным полом могут быть либо самцы (у человека, дру­гих млекопитающих, у дрозофилы и пр.), либо самки (у птиц. ба­бочек).

У гомогаметного пола ( т.е. имеющего две XX хромосомы и потому образующего все гаметы одного типа) все гены в половых хромосомах представлены двумя алле­лями, как и в аутосомах.

Наследование признаков, сцепленных с полом, имеет две основных особенности:

1. различие результатов прямых и обратных (т.н. реципрокных) скрещиваний;

2. наследование крест-накрест, т.е. признак от матери пере­дается сыновьям, от отца - дочерям.

У человека сцепленно с полом наследуются, например, гемофилия, дальтонизм и многие другие признаки. У дрозофилы известно около 200 таких признаков.

4.3. ГЕТЕРОГАМЕТНОСТЬ МУЖСКОГО ПОЛА

4.3.1. Методические указания

Это наиболее распространенный тип определения пола, так называемой тип Lygaeus (по названию клопа, у которого впервые открыли этот тип детерминации), или иначе тип дрозофилы, или тип человека. Он ха­рактерен для всех млекопитающих и вообще большинства позвоночных и многих беспозвоночных животных.

В этом случае самцы гетерогаметны, имеют половые хромосомы Х и У, образуют два типа гамет (½ с Х и ½ c У хромосомами), а самки гомогаметны, имеют две Х-хромосомы, образуют один тип яйцеклеток (все с Х-хромосомами). В результате их оплодотворения спермиями с У-хромосомами образуются зиготы, снабженные как Х, так и У-хромосомами (гетерогаметный пол - мужской), а спермии, несущие Х-хромосому, при слиянии с женской гаметой дают гомогаметные зиготы (женский пол).

Именно поэтому для генетического анализа удобно использовать особи мужского пола, где все признаки (как рецессивные, так и доминант­ные), находясь в гемизиготном состоянии, проявляются.

Обозначения: w - ген белых глаз у дрозофилы; W, w ⁺ или прос­то знак “+” - это дикий аллель, красные глаза. Этот признак наследуется моногенно (хотя в принципе признак окраски глаз у дрозофилы и контролируется серией множествен­ных аллелей), то есть эти аллели локализованы только в Х-хромосоме. У-хромосому принято обозначать значком ! или ¬.