5.3.Составление генетических карт хромосом.

5.3.1. Методические указания.

Для составления генетических карт хромосом (с учетом линейного расположения генов в хромосомах, установленного Морганом) используется правило трех точек: сумма расстояний от крайних генов до среднего (расстояние 1-2 + расстояние 2-3) равна расстоянию между двумя крайними генами (расстояние 1-3).

Следовательно, место на хромосоме каждого вновь локализуемого гена определяется относительно локусов двух генов, место положения которых уже известно. Для этого необходимо определить силу сцепления этого гена с двумя другими. При этом предполагается, что сила сцепления двух исходных генов уже известна из хромосомной карты, а если нет, то определяют три параметра: силу сцепления генов 1-2, силу сцепления генов 2-3 и силу сцепления генов 1-3, причем каждую из них определяют по отношению к родительской “конфигурации” хромосом и отдельно для каждого из трех расстояний.

5.3.2. Задачи 1 типа.

Задача № 53. Гибрид, полученный от скрещивания растения гомозиготного по генам а, о и р с нормальным по этим признакам растением, при анализирующем скрещивании дал следующее потомство: +++ 366; +о+ 76; ++а 47; р+а 73; р++ 8; ро+ 53; роа 369; +оа 8. Сцеплены ли гены а, о и р между собой? Если да, то определите их последовательность расположения и расстояние между ними на карте хромосомы.

Запись скрещивания: P: +++ х роа

+++ роа

F₁: +++ х роа

роа роа

Fa: 1) +++ 366; 2) +о+ 76;

3) ++а 47; 4) р+а 74;

5) р++ 8; 6) ро+ 53;

7) роа 369; 8) +оа 7.

Решение задачи: Если бы гены наследовались независимо, то мы имели бы в тригибридном анализирующем скрещивании расщепление 1:1:1:1:1:1:1:1, то есть восемь типов потомков в равных долях. Следовательно, эти гены сцеплены, то есть все три гена находятся в одной паре гомологичных хромосом. Определим силу сцепления между каждым из этих генов.

По генам р и о (1 и 2) родительские сочетания у гибрида это: ++ и ро, следовательно кроссоверами по эти генам являются потомки №№ 2, 4, 5 и 8, их сумма составляет 76+74+8+7=165, что составляет (165:1000х100%=) 16,5 %.

По генам о и а (2 и 3) сочетания в родительских хромосомах гибрида это: ++ и оа, поэтому крссоверными потомками являются №№ 2, 3, 4, 6, их сумма составляет 250 (76+47+74+53) или 25 %.

По генам р и а (1 и 3) сочетания в родительских хромосомах гибрида это: ++ и ра, следовательно кроссоверами по эти генам являются потомки №№ 3, 5, 6, 8, их сумма составляет 115 (47+8+53+7) или 11,5 %.

Определив расстояние между тремя генами, можем установить их последовательность и построить карту хромосомы. Расстояние между генами о и а примерно равно сумме расстояний между генами р-о и р-а. Значит, гены расположены на хромосоме следующим образом: а 11,5 р 16,5 о .

Обращает на себя внимание тот факт, что сумма двух расстояний составляет 28, а определенная нами сила сцепления между генами а и о составляет лишь 25%. Эта разница в 3% представляет собой так называемую поправку на двойной кроссинговер. Чтобы понять ее смысл, запишем скрещивание с учетом последовательности генов и выразим абсолютные величины в %%.

Ответ: P: +++ х аро

+++ аро

F₁: +++ х аро

аро аро

Fa:

Родительские +++ 36,75 %

формы аро 36,75 %

Одинарные кроссоверы +ро 5,00 %

между 1 и 2 генами (а-р) а++ 5,00 %

Одинарные кроссоверы ++о 7,50 %

между 2 и 3 генами (р-о) ар+ 7,50 %

Двойные +р+ 0,75 %

кроссоверы а+о 0,75 %

Примечание: Отсюда можем вывести общие правила для определения силы сцепления трех генов при составлении карт хромосом, учитывая то, что сила сцепления между генами (% кроссоверных потомков) не что иное, как реализация вероятности осуществления в мейозе кроссинговера между двумя анализируемыми точками (генами).

1. Для определения силы сцепления между двумя генами необходимо найти сумму вероятностей одинарных и двойных кроссоверов между этими генами. (Так, между 1 и 2 , т.е. а-р это: 5%+5%+0,75%+0,75%= 11,5%; а между 2 и 3, т.е. р-о это: 7,5%+7,5%+0,75%+0,75%= 16,5% ).

2. Для определения силы сцепления между двумя крайними (1 и 3) генами необходимо к сумме вероятностей одинарных кроссоверов между 1-2 и 2-3 генами добавить удвоенную вероятность двойных кроссоверов (поправка на двойной кроссинговер), потому что между точками 1 и 3 у двойных кроссоверов произошел дважды, но эмпирически он не выявляется, так как концы одной хромосомы двойных кроссоверов идентичны материнской (сравните: +++ и +р+), а концы другой хромосомы двойных кроссоверов идентичны отцовской хромосоме (сравните: аро и а+о). Тогда мы имеем суммарное расстояние как: 5%+5%+7,5%+7,5%+2(0,75%+0,75%)=28 %.

3. Вероятность появления двойных кроссоверов равна произведению вероятностей одинарных. Так, в нашем случае это: 0,10 х 0,15 = 0,015 = 1,5 % (то есть два по 0,75 %).