Изучение роста и дифференциации деревьев

Под ростом понимают необратимое увеличение размеров и массы тела, связанное с новообразованием структурных элементов (Кудряшев, Родионова и др. (1979).

Многолетний стебель древесных растений – ствол наиболее удобен для изучения роста, поскольку на продольном и поперечном сечениях ствола различаются ежегодные наслоения – годичные слои. На поперечном разрезе ствола эти слои представляют ежегодные приросты диаметра. У разных видов сосен приросты высоты можно установить, измеряя расстояние между мутовками побегов, то есть не делая специальных разрезов (распилов) ствола. Годичные приросты с возрастом под воздействием различных факторов то увеличиваются, то уменьшаются. Но каков бы ни был ежегодный прирост, он всегда дает прибавку к уже имеющейся величине исследуемого показателя (диаметра, высота, объема и др,), поэтому рост как необратимое увеличение размеров при жизни дерева не прекращается.

Различают понятия «рост» и «прирост», понимая под первым увеличение с возрастом суммы приростов какого-либо морфологического признака дерева, а под вторым – степень этого повышения за год или другой определенный период. Суммированием приростов нивелируются индивидуальные их колебания. Вследствие этого рост приобретает более закономерный характер. Чему отдать предпочтение – анализу хода роста или изменениям прироста – зависит от цели и задач исследования. При возможности нужно использовать то и другое в сочетании, так как в обоих случаях характеризуется одно и то же явление, но при несколько различном методическом подходе к его анализу. Особенности роста деревьев и древостоев непосредственно связаны с величиной и характером изменения приростов. Поэтому исследования роста нужно начинать с оценки изменений последних.

Рост дерева на открытом месте и в древостое, где деревья соприкасаются кронами и переплетаются корнями, неодинаков. В первом случае (на открытом месте) рост происходит в большем соответствии с индивидуальными особенностями растений и почвенными условиями, а во втором (в древостое) он осложняется взаимоотношениями сближенных растений. В связи с этим деревья одних и тех же пород и одного возраста, выросшие на просторе и в соседстве с другими, отличаются по размерам и форме кроны, высоте, толщине и форме ствола.

Рост дерева в древостое зависит от его положения по отношению к другим деревьям. С положением в древостое связана обеспеченность дерева условиями среды и перспективы его дальнейшего роста. Рост более крупных деревьев, находящихся в верхнем ярусе (пологе), лучше характеризует влияние условий местопроизрастания, а мелких деревьев – влияние фитоценотических отношений. Все это необходимо учитывать при выборе деревьев для изучения роста в зависимости от цели и задач исследований.

Для сравнительного изучения роста и других свойств в разных древостоях отбирают модельные деревья. Необходимым условием правильного сопоставления признаков модельных деревьев является одинаковое положение их по отношению к другим. На этом принципе нами разработан ранжированный способ отбора модельных деревьев (Соловьев, Аюпов, 1978), который позволяет методически правильно оценивать различия в свойствах и признаках деревьев разных древостоев при небольшом числе наблюдений (Митропольский, 1965).

Отбор деревьев ранжированным способом осуществляют следующим образом. Сначала на пробной площади проводят сплошной перечет деревьев каждой древесной породы по ступеням толщины. Получают ряд распределения деревьев, в котором число деревьев в ступенях отмечают нарастающим итогом. Такой ряд для иллюстрации представлен ниже (табл. 36).

Таблица 36

Распределение деревьев по ступеням толщины

Показатели	Ступени толщины										Итого
	8	12	16	20	24	28	32	36	40	42
Число деревьев	6	15	28	61	44	22	6	1	1	1	185
Число деревьев нарастающим итогом	6	21	49	110	154	176	182	183	184	185

По данным табл. 36 строят кривую разделения деревьев на классы диаметров (рис. 30).

Для построения кривой ось абсцисс делят на столько равных между собой отрезков, сколько ступеней толщины в перечете. Против середин отрезков проставляются значения ступеней. Ступень – это интервал значений, а середина ее – полусумма крайних значений, которым на горизонтальной оси соответствуют начало и конец отрезка. Против высших границ отрезков или ступеней по вертикали отмечают накопленное число стволов (число стволов нарастающим итогом). При соединении нанесенных точек получают вогнуто-выпуклую кривую-огиву (параболу третьего порядка). После этого расстояние от начала координат до точки, соответствующей общему числу деревьев, делят на 10 равных между собой отрезков и от их границ проводят параллельно оси абсцисс линии до пересечения с кривой. Из точек пересечения на горизонтальную ось опускают перпендикуляры, у основания которых снимают диаметры пограничных деревьев полученных классов, включая и минимальный диаметр – низший предел первой ступени толщины. Этот наименьший диаметр по аналогии с нулевым рангом включают в нулевой класс (табл. 37).

Таблица 37

Диаметры деревьев сосны по классам

Показатели	Классы
	0	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Максимальные диаметры, см	6,0	13,2	16,4	18,4	19,6	20,9	22,0	23,6	25,2	28,0	46,0

Рис. 30. Графический способ разделения деревьев на классы и определения их диаметров

По этим диаметрам и соответствующим им средним высотам в древостое подбирают модельные деревья. Уяснив принципы отбора модельных деревьев для сравнительного изучения древостоев, перейдём к рассмотрению способов выражения их роста.

На рис. 31 схематично представлен рост 16-летней (а) и 17-летней (б) сосны. Против соответствующих междоузлий проставлены календарные годы, значения годичных приростов высоты и высоты-суммы годичных приростов нарастающим итогом. На рис. 32 и 33 изображены кривые изменения приростов и хода роста высоты в двух вариантах. В первом варианте приросты и высоты можно сравнивать в одни и те же календарные годы, а во втором – в одном и том же возрасте деревьев. Следует отметить, что приросты по календарным годам в самом раннем возрасте на рисунках не показаны, так как при натурных измерениях у основания стволиков, где нельзя было обнаружить следы от сучьев (мутовок), определяют общую длину «остатка», который включет в себя приросты за несколько лет. Возраст устанавливали по числу годичных слоев на срезе ствола у корневой шейки.

Рис. 31. Данные измерений по календарным годам текущих годичных приростов высоты 16-летней (а) и 17-летней (б) сосны

Рис. 32. Измерение текущих годичных приростов высоты 16-летней (а) и 17-летней (б) сосны

Рис. 33. Ход роста в высоту 16-летней (а) и 17-летней (б) сосны

При сравнительном анализе изменения прироста и хода роста деревьев одного и того же возраста, что обычно наблюдается только в лесных культурах, оба способа дают равноценные результаты. Учет календарных лет, однако, имеет то преимущество, что позволяет выявлять связь особенностей роста с изменением климатических (метеорологических) факторов. Но, если возраст сравниваемых деревьев неодинаков, то разница в высотах в одноименные календарные годы будет складываться из разниц в высотах, обусловленных запаздыванием с временем появления всходов древесных растений и влиянием возраста. Кроме того, следует иметь в виду, что время появления всходов древесных растений определяет различия в их размерах не только само по себе, но и через условия среды, которые не остаются постоянными.

При выражении роста по календарным годам представляется реальная картина динамики различий в значениях исследуемых признаков, так как учитывается время появления (различия в возрасте) древесных растений. Другими словами, этот способ позволяет представить действительные возрастные изменения соотношений значений признаков древесных растений, обусловленных исходными различиями в размерах последних, влиянием возраста и условий роста.

В таксационной практике широко применяют второй способ, при котором сравнение роста ведется в одном возрасте. При детальных исследованиях различия в возрасте могут заметно отразиться на росте деревьев. Несоответствия в росте в этом случае будут связаны с влиянием возраста и условий, зависящих от времени появления растений, при искусственном устранении различий в размерах из-за неодинакового времени появления растений.

Использование того или другого способа выражения роста зависит от поставленной задачи. В лесных культурах разные способы выражения роста и дифференциации деревьев могут быть использованы, когда на одном участке сравнивается рост искусственных и естественных особей древесных растений.

В приведенных на рис. 31 примерах приросты высоты у деревьев сосны измерены непосредственно, чему способствовал мутовчатый тип ветвления побегов. У других видов древесных растений ход роста в высоту может быть установлен только по данным анализа продольного или поперечных разрезов ствола. Ниже излагается содержание работ по подготовке модельного дерева к такому анализу.

У модели измеряют проекцию кроны в двух направлениях – СЮ и ЗВ, определяют положение по отношению к другим деревьям, мелом отмечают северную сторону ствола. Дерево спиливают под основание (по корневой шейке). Определяют расстояние до 1-го мертвого и живого сучьев, общую длину ствола, приросты высоты за последние 10 лет у сосны и за 3 года у других древесных пород. После этого ствол с обрубленными сучьями размечают на равные между собой отрезки, число которых должно быть около 10. У деревьев старшего возраста ствол мысленно делят на двухметровые секции и на серединах их мелом делают отметки для пропилов и взятия образцов (выпилов) для анализа (рис. 34). Схема поперечного сечения ствола приведена на рис. 35

Р ис.34. Схема разметки ствола на 2-метровые секции (- - -) с обозначением мест пропилов ( )

Рис. 35. Схема поперечного среза у основания 48-летнего ствола с разделением годичных слоев по периодам

На стволе отмечают не границы 2-х метровых секций, а только их середины, расположенные на расстоянии от комля в – 1 м, 3 м, 5 м, 7 м и т. д. Через весь ствол прочерчивают мелом линию, обозначающую северную сторону ствола. Для отделения образца один пропил делают точно по метке (эту сторону используют в дальнейшем для анализа) и рядом так, чтобы ширина выпила составила 3 – 5 см. Кроме того, вырезы берут у основания ствола (у комля), на высоте груди (1,3 м) и в конце последнего 2-х метрового отрезка – у основания вершинки.

Для полного анализа ствола на сторонах кружков, не предназначенных к измерениям, проводят направление СЮ (север отмечается стрелкой) и делают надпись: в числителе указывают номер пробной площади и взятой модели, а в знаменателе номер кружка и расстояние от комля, на котором он выпилен. При неполном анализе ствола, в частности для установления хода роста только в высоту, достаточно сделать пропилы по отметкам на серединах секций, подсчитать число годичных слоев и данные представить в виде табл. 38:

Таблица 38

Высота срезов и число лет, за которое дерево достигло этой высоты

Показатели	Значения показателей на высоте среза
	0	1,3	1,0	3,0	5,0	7,0	9,0	11,0	13,0	15,0	17,0	19,0
Число слоев на данном срезе	48	42	43	38	35	31	26	22	17	13	7	–
Число лет, за которое ствол достиг высоты сечения, лет	–	6	5	10	13	17	22	26	31	35	41	48

По этим данным строят кривую роста в высоту (рис. 36).

На оси абсцисс в масштабе находят возраст, за который дерево достигло высоты среза, а по оси ординат – эту высоту. Затем проводят выравнивающую кривую. Из точек на оси абсцисс, соответствующих возрасту деревьев 5, 10, 15, 20 лет и т. д., восстанавливают перпендикуляры до пересечения с кривой, из точек пересечения проводят

Рис. 36. Кривая роста в высоту

параллельно оси абсцисс линии до оси ординат, с которой снимают в масштабе высоты. Полученные данные характеризуют наиболее вероятный ход роста в высоту (табл. 39):

Таблица 39

Ход роста дерева в высоту

Показатели	Значение показателей в возрасте, лет
	5	10	15	20	25	30	35	40	45	48
Высота, м	1,0	3,0	6,0	8,2	10,5	12,6	15,0	16,7	18,2	19,0
Прирост за 5 лет, м	1,0	2,0	3,0	2,2	2,3	2,1	2,4	1,7	1,5	0,8

Приросты за 5 лет в данном примере определяли как разницу в смежных значениях высот. Чтобы получить приросты в среднем за год того или иного периода, нужно найденные значения приростов уменьшить в 15 раз. После этого можно показать графически возрастное изменения приростов так, как это было представлено на рис. 32.

Рост ствола дерева в толщину принято выявлять (устанавливать) на высоте груди (1,3 м). Сначала на срезе у основания тщательно ведут подсчет годичных слоев и определяют возраст дерева. Если возраст оказывается не кратным 5 (или 10, когда отсчет слоев ведется по десяткам), то на всех остальных срезах с периферии отделяют прежде всего неполное число лет – слоев, а затем уже выделяют пятилетия (или десятилетия). Для выполнения этой работы используют сторону выпила, предназначенную для анализа. На этой стороне в направлении СЮ и ЗВ лезвием или острым ножом прочищают полоски для проявления годичных слоев, от периферии к центру отсчитывают и отмечают годичные слои (рис. 35). Затем в этом же направлении последовательно измеряют диаметры и проставляются против соответствующего возраста (табл. 40):

Таблица 40

Ход роста и изменения прироста ствола дерева по диаметру на 1,3 м

Показатели	Значение показателей в возрасте, лет
	48	45	40	35	30	25	20	15	10	5
	Диаметр, см
СЮ	20,0	19,0	17,3	15,6	14,2	12,2	10,3	8,9	5,4	0,8
ЗВ	18,4	16,8	15,8	13,4	12,9	11,8	10,6	8,4	4,6	0,6
средний	19,2	17,9	16,2	14,5	13,6	12,0	10,5	8,7	5,0	0,7
Текущий прирост за 5 лет, см	–	1,7	1,7	0,9	1,6	1,5	1,8	3,7	4,3	0,7

На поперечном срезе приросты легко замерять и по календарным годам в направлении от периферии к центру. После этого изменения приростов можно представить на графике.

В росте деревьев и древостоев проявляется важнейшее свойство леса как развивающегося объекта живой природы. На росте отражается влияние климатических и почвенных условий, повреждений леса энтомо- и фитовредителями, пожарами, влияние других факторов. Но какие бы причины не влияли на рост леса, степень этого воздействия может быть установлена при сравнительном анализе роста деревьев.

В настоящем разделе рассмотрены способы выражения роста и дифференциации древесных растений по календарным годам с учетом времени их появления и в одинаковом возрасте, что необходимо иметь в виду при сравнении роста культур и естественно возобновившейся примеси различных древесных пород. Рост и прирост в высоту представлен в двух вариантах – с использованием результатов измерений текущих годичных приростов высоты сосны и по данным общепринятого анализа хода роста. Второй способ уступает первому по точности, но отличается возможностью более широкого применения, так как не связан с типом ветвления побегов древесного вида.