Продихи

Рослинний організм перебуває в пос­тій­ному обміні речовин із навколишнім се­редовищем. Цей зв’язок здійс­­­­нює­ться за допомогою специфічних утворень у пок­рив­них тканинах. В епідермі такими струк­турами є склад­ні комплекси клітин, які на­зивають продихами.

Продихи епідерми складаються з та­ких компонентів: замикальні клітини, цен­тральна продихова щілина та побічні клі­тини. Замикальні та побічні клітини утво­рюють проди­хо­вий апа­рат. Щілина веде в підпродиховий міжклітинник – повітряну порожнину, яка з’єднується з міжклітин­никами мезофілу (хлорофілоносної парен­хі­ми) листка або іншого органа, що вкри­тий епідермісом. Клітини продихів добре помітні в епідермісі, оскільки вони дріб­ні­ші за розмірами від інших, а також зелені через наявність у замикальних клі­ти­нах хло­ропластів. Роз­та­шування про­ди­хових апара­тів серед основних клітин епідерми в пев­ному порядку та кі­ль­­кості відповідає особ­­ливостям систематичної групи, до якої на­ле­жить рослина.

Утворюються продихи з ініціальних клітин, які виникають у протодермі. Іні­ціа­льна клітина ділиться і формує дві за­микальні клітини. Між ними шляхом ма­це­рації міжклітинної речовини і розход­жен­ня клітинних сті­нок виникає між­клі­тин­ник – продихова щілина. Ініціальна клі­тина може ділитися декілька разів, то­ді, крім за­ми­­кальних, виникають навко­ло­продихові побічні клітини.

Залежно від кількості та взаємного роз­ташу­ван­ня побічних клітин розріз­ня­ють різні ти­пи про­ди­хових апа­ратів: ано­моцитні (побічних клітин не­має), па­ра­цит­ні (дві побічні клітини, розміщені па­ра­лельно зами­ка­льним), діацитні (дві по­бічні клі­тини, розміщені перпендикуляр­но до зами­ка­­льних), анізоцитні (три по­бічні клі­ти­ни різних розмірів), тетра­цит­ні (чотири побічні клітини), ци­кло­цит­ні (кі­ль­ка побічних клітин, розміще­них по ко­лу).

Аномоцитні продихові апарати вва­жаю­ться найпримітивнішими за будовою. Вони властиві пред­ставникам ро­дин жов­тецевих, лататтєвих, та багатьох інших так­сонів (за винятком хвощів). Діа­цитні продихові апарати знайдені в біль­шості губоцвітих і гвоздичних, парацитні – в папоротей, хвощів та деяких квіткових рос­лин, анізоцитний – тільки в деяких по­критонасінних, тетрацитні – переважно в однодольних, циклоцитні по­ши­ре­ні в па­по­ротей, голонасінних і в деяких квіт­ко­вих. Вивченням різних типів проди­хо­вих апаратів займається роз­діл ана­то­мії рос­лин, який одержав назву стоматографії. У фар­мації результати дослідження бу­до­ви про­ди­хо­вих апаратів використовують для діаг­ностики лікар­ських рослин.

Замикальні клітини продихових апа­ра­тів мають вигляд двох півмісяців, які уві­гнутою формою спрямовані одна до од­ної, а опуклою до побічних клітин епі­дер­ми. Стінки замикальних клітин потовщені нерівномірно: сті­н­ки, які розта­шовані біля щілини, товстіші від тих, що контактують з іншими клітинами епідерми. Зами­кальні клі­тини завжди ва­куо­­лі­зо­вані, інко­ли ва­куо­лі роз’єднані на окремі сегменти за до­помогою цитоплазматичних тяжів. Прото­пласт розта­шований у пристінному шарі, ядро може бути витягнутим вздовж стін­ки клітини. Є знач­­на кількість хлоро­плас­тів із добре розвиненою мережою внут­ріш­ніх мем­бран, що свідчить про їхню ви­соку фо­тосинтетичну ак­тив­ність. До скла­ду ци­­­то­плазми цих клітин входять також міто­хон­дрії, ендоплазма­тич­ний ре­тикулум, дик­тіо­соми. Оболонки замикальних клітин ма­ють тонку струк­­ту­ру зовні та нерів­но­мір­но потовщені з внутрішнього боку.

При вивченні будови про­дихів на по­перечному розрізі з боку центра­льної про­ди­хової щілини видно нерів­но­мірно по­тов­щені оболонки, які утворюють вис­ту­пи та загли­бини. Виступи утворюють так зва­ні клювики, між якими знизу та зверху є за­глибини – передній та задній дво­рики. Між переднім та заднім двориком є по­тов­­щен­ня, яке утворює цен­тральний про­ди­ховий хід. Під замикальними клі­ти­нами розташована підпродихова по­рож­нина. Ма­кро­фібрили целюлози у за­ми­кальних клі­ти­нах продихових апаратів орі­єн­товані вздовж та впо­пе­рек клітини. Зга­дані особ­ли­вості будови за­микальних клі­тин віді­гра­ють важливу роль при від­кри­ванні та за­­кри­ванні проди­хів. Виявлено, що в тому разі, коли про­дихи відкриті, транс­пірація від­буваєть­ся з такою інтен­сив­ніс­­тю, ніби епідерми зовсім немає.

Механізм руху замикальних клітин по­в’язаний з тургорними явищами, наяв­ністю в замикальних клітинах хло­ро­плас­тів та нерівномірним потовщенням клі­тин­них оболонок. Об’єм клітини проди­хо­вого апа­рата змінює­ть­ся відповід­но до змін концентрації осмотично дію­чої речо­вини. Вважають, що ці клітини активно, тобто про­ти градієнта кон­центрації, від­тя­гують від клітин, що їх оточують, іони калію, а витрачена на цей процес енергія від­нов­люється мітохондріями. Збільшен­ня кон­цен­трації іонів К⁺ спричинює під­ви­щення у клітинах осмо­тич­но­го тиску і збіль­шен­ня об’єму завдяки всмоктуванню води.

Внутрішнього тиску найбільше заз­нає тонка обо­лон­ка замикальних клітин, яка віддалена від продихової щіли­ни і зверне­на до інших клітин епідермісу. Во­на най­дужче розтягується і тягне за собою пе­ред­ню нерівномірно по­товщену обо­лон­ку, розташовану ближче до щілини. Ця обо­лон­ка стає прямою або навіть увіг­нутою, тому розмір щі­ли­ни збільшує­ть­ся і про­дих відкри­ває­ться. Зворотній відтік іо­нів відбувається вже за градієнтом кон­цен­тра­ції. У цьому випадку во­да ви­хо­дить із за­ми­ка­льних клітин, об’єм їх змен­шу­ється і про­ди­хова щілина за­кри­вається.

У деяких рослин, наприклад, злаків, замикальні клітини гантелеподібної фор­ми. Їхні стінки потов­ще­ні посередині й тон­кі на кінцях. При поглинанні кліти­ною води тонкостінні ділянки розтя­гую­ть­ся і тягнуть за собою потовщені. Внас­лі­док цьо­го останні наближаються, проди­хо­ва щі­ли­на відкривається. Зміна тургору в за­ми­ка­льних клітинах визначаєть­ся також і кі­лькістю вугле­во­дів, на­гро­мад­жених хло­ро­плас­та­ми. Коли первинний крох­­ма­­ль пе­реходить у цукор, у про­ди­­хових кліти­нах підви­щую­ться як кон­­цен­тра­ція клі­тин­ного со­ку, так і всмоктувальна сила, а це зумов­лює відкривання продихів.

Пасивне за­кри­вання продихів спос­те­рі­гається при над­мір­ному вмісті води у рослині. У цьому випадку вже не в за­ми­ка­льних клі­ти­нах, а в інших клітинах епі­дермісу створюється підвищений тургор, вони тиснуть на за­ми­ка­льні клі­ти­ни і про­дих закривається.

Кількість та характер розташування про­дихів на одиницю по­верхні рослини за­лежить від її ви­ду та умов існуван­ня. У більшості наземних рослин проди­хи міс­тя­ться на ниж­ньому боці листка, але мо­жуть розта­шо­ву­ва­тися і на верх­ній епі­дер­мі (у водяних рослин). Кількість про­дихів у більшості видів рослин коливається від 100 до 700 на 1 мм² по­верхні лист­кової пластинки. Менша їх кількість утво­рює­ть­ся на стеблах і дуже мало про­ди­хів, або вони зовсім відсут­ні, на підземних орга­нах.

У листках із паралельним жилку­ван­ням продихи роз­та­шо­вані паралельними ря­дами, а із сітчастим – без певного по­ряд­ку. В умовах достатнього зволоження замикальні клітини роз­та­шовані на одно­му рівні з основними клітинами епідерми, а при надлишковому – знаходяться по­міт­но вище. У посухостій­ких рос­лин про­ди­хи гли­боко зану­рюються у внутрішні тка­ни­ни.

Виникнення певної кількості проди­хів значною мірою залежить від інтен­сив­нос­ті ос­ві­т­­­лен­ня. Наприклад, ви­ро­ще­ний у за­­тін­ку соняшник має 140 продихів на 1 мм² по­вер­хні листкової плас­тин­ки, а при ін­тен­­сив­ному освітленні – до 220. У во­дя­них рос­лин продихи дещо спрощеної будо­ви: їхня щі­ли­на не поділяєть­ся на пе­редній та задній дво­рики, а у виг­ляді лій­ки відкри­ваєть­ся в підпро­дихо­ву по­віт­ря­ну порож­ни­ну листка. Така будова про­ди­хів є нас­лід­ком редукції, по­в’я­заної з жит­тям їх у водному середовищі.

Крім звичайних продихів, у рослин утворюються також спеціа­лізовані, крізь які виділяється вода не в га­зо­по­діб­ному, а в кра­п­­лин­но-рідкому стані. Такі продихи звуться водя­ними, а увесь ком­плекс клі­тин, що бере участь у виділен­ні надлишку кра­п­­лин­но-рідкої води, дістав наз­ву гіда­тод. Вони виникають на перших листках проростків і властиві для злаків, гороху та інших рослин. Будова водяних продихів здебільшого по­діб­на до звичай­них, але в де­яких рос­лин замикальних клі­тин не­має.