Різноманітність пагонів

Напрямок росту пагона звичайно вертикальний, зво­рот­ний напрям­кові головного коре­ня, але нерідко пагін росте похило або в горизон­тальному напрямку. Вертикальні пагони називають ортотропними, а горизонтальні – плагіо­троп­ними, або повзучими. Зустрічаю­ться і так звані плакучі форми, наприк­лад, у берез, верб, го­ро­бини, жовтої акації, які утворюються при рості гілок пагона вниз.

Залежно від довжини меживузлів розрізняють пагони видовжені – з довгими меживузлями і вкорочені – з корот­ки­ми. На вкоро­чених пагонах формуються так звані розеткові форми, наприклад, у моркви і буряка першого року жит­тя, а в дерев­них рос­лин – органи статевого розмноження.

Галуження. У більшості рослин, крім головного пагона, є також бічні. Галужен­ня зумовлює досить складну бу­до­ву надземної частини, сприяє збільшенню кіль­кос­ті листків й тим самим – загальної асиміляційної поверхні росли­ни. Не галу­зя­ть­ся стебла деяких пальм, драцен.

У дерев головний пагін – стовбур – галузиться на деякій висоті, утворюючи кро­ну. У більшості хвойних стовбур, від якого відходять бічні гілки, добре виражений. А у переважаючої частини листяних порід верхівковий ріст пагона з часом сильно послаблюється, і головна вісь губиться серед бічних гілок. Внаслідок цього утворю­ється розгалужена крона. Найбільш товсті нижні бічні гілки, що відходять від голов­ної осі, називаються осями, або пагонами, першого порядку, від них відходять паго­ни другого, потім третього порядку тощо

Найбільш поширені такі типи галуження пагона: дихотомічне, несправжньо­ди­хотомічне, моноподіальне і сим­по­діальне.

Дихотомічне, або вилчасте, галуження виявляється в тому, що верхівкова бру­нька ділится на дві частини і ріст відбувається в двох напрямках, причому утво­рюються дві рівнозначні гілки. Дихотомічне галуження властиве водоростям, мо­хам, плаунам.

Несправжньодихотомічне галуження характеризується тим, що верхівко­ва брунька припиняє ріст, а ріст стебла продовжуєть бічні супротивно розміщені бруньки (бузок, жостір проносний).

При моноподіальному галуженні головний пагін увесь час росте з верхівко­вої бруньки, а бічні – з бічних. Верхівкова (термінальна) брунька пагона звичайно гальмує розвиток бічних (латеральних) бруньок, ріст яких внаслі­док цього посту­па­ється росту основного пагона. Коли верхівкову бруньку вилучити, ріст бічних паго­нів посилюється (бавовник, помідори).

Симподіальне галуження полягає в тому, що головна брунька припиняє ріст, а ріст за напрямком основної осі продовжує бічна брунька. Через певний час ця бру­нька відмирає, а ріст продовжує нова бічна брунька (ліщина, клен, дуб).

Бруньки

Бруньки являють собою зачаток пагона з укороченими меживузлями і зачат­ко­вими листками. Залежно від місце­роз­ташування на пагоні розрізняють верхівкові та бічні бруньки.

Між первинними горбиками конусу наростання верхів­кової бруньки, з яких роз­ви­ваються зачаткові листки, за­кладаються ще вторинні горбики, які перетворю­ють­ся в процесі росту на бічні бруньки. З бічних, або пазушних, бру­ньок розвиваються бічні пагони. Пазушні бруньки називають ще вічками. Верхівкові і пазушні бруньки мають одна­ко­ву будову.

За призначенням бруньки бувають квіткові (генеративні), листкові (вегетатив­ні) і змішані (вегетативно-гене­ра­тивні). Останні несуть зачатки листків і квіток одночасно. Зовні квіткові бруньки опукліші і більшого розміру. У пе­ріод спокою бру­ньки вкриті зверху твердою, бурою, щільною лускою. Покривна лус­ка виконує функцію захисту, тому вона вкрита товстим шаром кутику­ли або кори, який змен­шує випаровування. У деяких рослин, напри­клад, у кін­ського каштану, бальзамічної тополі, у хвойних покривна луска виділяє також смолисті речовини, які посилюють захист від ви­паровування і поїдання птахами. У рослин вологих тропіків захисна лус­ка в бруньок відсутня.

Восени, а в тропічному поясі в суху пору року, бруньки входять в стан сезонного спокою, який триває протягом несприятливого для рос­ту періоду. Такі бруньки на­зи­­вають зимуючими. Навесні ці бруньки, як правило, розпукуються у вегетативні пагони або в квітки чи суцвіття.

Не всі бруньки навесні розкриваються, багато пазушних бруньок залишаються довгий час у стані спокою, іноді протягом багатьох років. Такі бруньки називають спля­чими. При ушкодженні або відмиранні верхівкової бруньки сплячі бічні бруньки розпукуються під дією рос­тових речовин (ауксинів).

Велике значення в житті рослин мають додаткові бруньки, які закладаються на стеблі поза вузлами і на вузлах, а також на коренях і листках. Називають їх ще адвен­тивними (від лат. "адвентикус" – випадковий) бруньками. На стеблі і корені додаткові бруньки здебільшого ендогенного походження. Вони утворюються з кам­бію, перимедулярної зони серцевини, паренхіми вторинної кори коркового кам­бію, перициклу тощо. На листках вони можуть виникати і ендогенно – з жилок кам­бію, і екзогенно – з клітин епідермісу.

Додаткові бруньки інтенсивно закладаються при різних ушкоджен­нях пагонів – морозами, тваринами, суховіями тощо. Викликати їх утворення можна й штучно за допомогою хірургічних заходів. Так, піс­ля вирублення багатьох деревних порід – дуба, граба, ясеня тощо – закладаються додаткові бруньки, з яких поряд із сплячими розвива­ється так звана пнева порість. При розведенні декоративних дерев і кущів, щоб створити густішу крону з додаткових і сплячих бруньок, часто вдаються до стриження і обрізування гілок. У кошикових верб періодично через 1-2 роки зрі­зу­ють верх стовбура і численні пагони з додаткових бруньок використовують для плетіння. Пагони, які роз­виваються з додаткових бруньок на старих стовбурах, хара­к­теризують­ся швидким ростом, довгими меживузлями, великими листками. Нази­вають їх вовчками. Такі пагони сприяють омолодженню крони дерев.

Значна частина додаткових бруньок залишається в сплячому стані і при щільно­му сукупному заляганні може утворювати на стовбу­рах дерев масивні вирости у вигляді мітел, які називають капами. Такі вирости зустрічаються подекуди на березі, дубі, грабі та інших деревах.

Особливе місце займають додаткові бруньки на коренях. Пагони, які з них розви­ва­ються, називаються коре­не­ви­ми паростками. Такі рослини, як малина, вишня, сли­ва, осика, біла акація і бур'яни – польовий осот, польова берізка – утворюють вели­ку кількість кореневих паростків і з допомогою їх розмножуються.

Після вирублення листяні ліси відновлюються переважно за раху­нок пневої і кореневої порості, яка утворюється з додаткових бруньок.

Видозмінену будову мають виводкові бруньки, які закладаються в пазухах лист­ків і суцвіттях. У цих бруньках від­кла­даються запасні поживні речовини, в зв'язку з чим вони іншої консистенції і форми – щільні, соковиті, округлі або грушовидні. Виводкові бруньки легко відокремлюються від материнської рослини і служать для веге­тативного роз­мно­ження. Такі бруньки є в лілії цибулиноносної, зубниці буль­бис­тої, тонконогу бульбистого, деяких видів цибулі та ін. У печіноч­ного моху мар­шан­ції вони плескуватої форми, розміщені групами на таломі в особливих вмісти­щах – к­о­шиках.

У бруньці способи розміщення зачаткових листків для різних ви­дів і родів рос­лин досить характерні і слугують важливою ознакою для розпізнавання їх у безлис­то­му стані. При цьому звертають увагу як на складання пластинок кожного окре­мо­го листка, так і на взаємне роз­міщення листків.

Серед способів складання пластинок окремих листків – листко­складання, розріз­няють плоске, коли листок не згор­нутий (у бузка); здвоєне, коли він складений вдвоє вздовж (у липи, дуба, бука); зігнуте, коли пластинка поперечно загинається і верхня половина прилягає до нижньої (в аконіту); опахальне, коли пластинка бага­то разів за­гинається на зразок опахала (у берези, винограду, верби, смородини); трубчасте, коли листок скручений у трубку (у сливи, бар­ба­ри­су); загорнуте, коли обидві поло­винки краями скручені до середини (у тополі, груші, бузини) тощо.

Взаємне розташування листків у бруньці – брунькозмикання – буває: створчас­те, коли листки краями не пере­кри­вають один одного; черепитчасте, коли краї су­сід­ніх листків перекриваються; охоплююче, коли зовнішній листок охоплює собою повністю внут­рішні листки; напівохоплююче та ін.