Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Пр.зан.3-4.doc
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.05.2025
Размер:
3 Мб
Скачать
☆

Пучкова, безпучкова і перехідна будова стебла

Є два основних ти­пи вторинної бу­до­ви стебла: пучкова і безпучкова (суцільна). Від­мінності між ними зу­мов­ле­ні різ­ними спо­со­бами закладання прокам­бію і нас­туп­­ною діяльністю камбію.

Пучкова будова стебла. Пучкову бу­до­ву стебла мають деякі трав’я­нис­­ті рос­лини (конюшина, соняшник, жовтець, кріп, горох, лю­цер­на), а також окремі деревні рослини (саксаул, виноград). Прокам­біа­ль­ні тяжі, що закладені в ко­ну­­сі на­­рос­тан­ня, розм­і­щу­ються окремими тяжами ко­лом по периферії центрального циліндра. Ко­жен тяж перетворюється на відкритий ко­ла­теральний пучок, який складається з первинної ксилеми, пер­вин­ної фло­еми і смужки кам­бію між ними. Клі­ти­ни кам­бію, поділяючись, да­ють вторинні еле­мен­­ти провідного пуч­ка: всере­ди­ну вони відкла­да­ють ксилему, а до периферії – фло­е­му. Наймо­ло­д­ші ділянки флоеми і ксилеми при­микають до кам­бію, а старші відсуваю­ть­ся до пе­ри­ферії пучка. У деяких рослин вто­ринний приріст стеб­ла незначний, і во­но майже не потов­щує­­ться. Таке властиве бо­лот­ним і вод­ним видам, які не по­тре­бу­ють міцної во­допровідної системи стебла (глечики, білозір).

У більшості ж рослин камбій працює активно і діаметр пучків суттєво збільшу­ється. Діяльність камбію збуд­­ливо впли­ває на паренхіму, що роз­ді­ляє пучки. Її клі­ти­ни починають ділитися, ви­­ни­кає вто­ринна твірна тканина. Пучкова і між­пуч­ко­ва меристеми з’єднуються своїми кін­ця­ми і утворюють суцільне камбіальне кіль­це. Його діяль­ніс­ть забез­пе­чує рівно­мір­не потовщення стебла.

Пучковий камбій утворює елементи вторинних ксилеми та флоеми, а між­пуч­ко­вий – паренхіму (у хви­лів­ни­ка, зі­роч­­ни­ка злаковидного). У таких рос­лин, як ко­ню­шина, лю­церна, глуха кропива тощо па­рен­хімні клі­ти­ни видовжені, тов­стостінні, дере­в’я­ніючі. Во­ни ут­во­рюють тканину, по­дібну до скле­ренхіми. У таких рослин ви­раз­на пучкова будо­ва збері­гає­ться все жит­­тя.

Перехідна будова стебла. Пучкова бу­дова стебла в багатьох рослин мо­же з ві­ком заміню­ва­ти­ся на без­пуч­кову, суці­ль­ну. Така пере­хід­на будова характерна для сте­бел соняшника, жоржини, рици­ни то­що. Спо­чатку стеб­ло формується так са­мо, як і в коню­шини, але між­пуч­ковий кам­бій відкладає не парен­хі­му, а флое­му та кси­ле­му. Формуються додаткові про­від­ні пуч­ки. По­с­тупово всі пучки злива­ються в суці­ль­ний три­ша­ровий (кси­лема, камбій, флое­ма) ци­ліндр. Таким чином, у вер­хній (мо­ло­­дій) частині стебло має пуч­кову будову, а біля основи – в старій частині – без­пуч­ко­­ву.

Безпучкова будова стебла. Безпуч­ко­ва будова властива стеблам багатьох трав і дерев (льон, липа, яблуня тощо). У конусі на­ростання прокамбіальні тяжі так наближені, що ут­во­рюють суціль­ний ци­ліндр, який на по­пе­речному зрізі має виг­ляд кі­ль­ця. Цей прокамбіальний циліндр, диференціюючись, формує до центру кіль­це пер­винної ксилеми, до пери­фе­рії – кіль­це первинної флоеми, а між ними утворю­є­ть­ся суцільний кам­біа­ль­ний шар.

Вторинні зміни пов’язані з роботою камбію. По­діл його клітин відбувається па­ра­лельно повер­хні стебла. При цьому всередину відкладається в 10-20 разів бі­ль­ше клі­тин, ніж назовні. Всередину кам­бій формує еле­мен­ти вто­рин­ної ксилеми (де­ре­ви­­ни): судини, трахеїди, деревинну склеренхіму (л­і­бриформ) і деревинну па­рен­­хі­му. На­зов­ні відкла­да­є­ться вторинна флоема (луб): ситоподібні трубки з клі­ти­на­ми-супут­ни­ками, луб’яна скле­рен­хіма (лу­б’я­ні волокна) і луб’яна паренхіма. По­де­куди кам­бій відкладає в обидва боки па­рен­хімні клітини сер­­цевинних про­ме­нів.