Первинна анатомічна будова стебла

При первинній будові стебла виді­ля­ють такі основні шари: епідерму, первинну кору, централь­ний цилін­др.

Епідерма. Клітини епідерми стебла де­­що видовжені, мають товсті прямолі­ній­­ні стінки. У багатьох рослин на по­верх­ні стебла розташовані прості та за­лозисті епідермальні волоски різної будо­ви та складності, які є не­дов­говічними і швидко відмирають. Епідерма насамперед захи­щає стебло від випаровування та ін­ших екстре­ма­ль­них впли­вів на рослину.

Первинна кора складається з нас­туп­них шарів: екзодерми, мезодерми та ен­до­дерми. Екзодерма первинної кори ле­жить зра­зу ж під епідермою, вона сформована з хлоренхіми, яка містить хло­ро­­пласти, або з коленхіми (у дводольних). Завдяки наяв­ності хлоропластів молоді стебла мають зелене забар­влен­ня. Оскільки епідерма стеб­ла має продихи, в коро­вій паренхімі може проходити процес фотосинтезу. Особ­ли­во доб­ре розвинена хлоренхіма у стеблах рос­лин, в яких не­має пристосованих до фо­то­синтезу листків (сит­ник, рогіз, как­ту­си). Ко­ленхіма екзодерми найчастіше є плас­тин­час­тою, рід­ше пластинчасто-кутовою, вона на­дає міцності мо­ло­­до­му стеблу і не перешкоджає його росту. У цилін­дрич­них за формою стеблах коленхіма роз­­ташо­вує­ться рів­но­мірним шаром або окремими зонами, а в гранчастих та реб­ристих міс­ти­ться у виступах та заглибинах.

Мезодерма, або основна паренхіма, – це пухка ткани­на, що скла­дає­ть­ся з вели­ких тонкостінних клі­тин. У багато­річ­них рослин в основній паренхімі відкла­да­ю­ть­ся запасні речовини, після чо­го вона пере­тво­рю­ється на запасаючу тка­­ни­ну. У во­дя­них та боло­тних рослин основ­на паренхіма зветься аерен­хі­мою. Вона складаєть­ся з мерт­вих тон­кос­тін­них клі­тин із великими по­віт­ряними по­рож­ни­на­ми між ними. Та­ка будова стеб­ла забез­пе­чує проникнення повітря, яко­го у воді ма­ло.

Ендодерма – внутрішній шар пер­вин­ної кори, клітини якої часто містять крох­ма­льні зерна і тоді її на­зи­вають крох­ма­ле­нос­ною піхвою. Крохмаль клі­тин ендо­дер­ми майже не бере участі в обміні речо­вин, а забезпечує процеси збе­реження відпо­від­ного просторового положення стебла та його геотропічні реакції. Таким чином, у бі­льшості рослин ендо­­дер­ма є органом рів­­новаги стебла, а її крохмальні зер­на віді­грають роль статолітів.

Центральний циліндр. Центральний циліндр стебла містить перицикл, провідні пучки і серцевину. Перицикл – зовнішній шар цен­тра­льного ци­лін­дра, він скла­да­ється з одного або кількох ша­рів парен­хім­них клітин, з яких мо­жуть виникати вто­­ринні ме­рис­те­ми – камбій, фело­ген, а також до­дат­кові ко­ре­ні і бру­ньки. Іно­ді перицикл, крім па­рен­хіми, міс­тить скле­рен­хіму і утворю­є так звані перициклічні волокна.

Провідна система стеблового цилін­дра. Ос­нов­на частина центрального ци­лін­дра зайня­та про­від­ними тка­ни­­на­ми (пер­­­вин­ни­ми фло­е­­мою та кси­ле­мою), які ра­­зом із ме­­ха­ніч­ною тка­ни­ною (скле­рен­хі­мою) ут­во­­рю­­ють відкриті кола­те­ральні су­динно-волок­нис­ті провідні пучки. Зазвичай у скла­ді пучків раніше утворюються еле­мен­ти флоеми, а потім кси­ле­ми. Провідні пучки розміщуються в паренхімі центрального циліндра.

Серцевина. У центрі циліндра роз­­та­шовується серцевина, яка складається із тон­ко­стінної велико­клітинної па­рен­хі­ми, де можуть від­кладатися за­пас­ні речовини. Клітини серцевини кулясті або цилін­дрич­ні з целю­лоз­ни­ми оболон­ками, які рідко дере­в’яніють. Спочатку серцевина склада­є­ться з жи­вих клітин з про­топлас­том та хло­р­офіловими зер­на­­ми. Але на­прикінці року живий вміст її клітин зни­кає, вони від­мирають і клітинна порож­ни­на запов­ню­єть­ся повіт­рям. У цьому ви­пад­ку вся паренхімна тканина серцевини видається білою (соняшник, ку­ку­руд­за, бузина). Іно­ді серце­ви­на відмирає дуже рано, що ви­кликає її розрив і утворення порож­ни­с­то­го стебла. Утворена порож­ни­на перери­ва­є­ться перегородками лише у вуз­лах (зла­ки, селерові, гарбузові). У сер­це­вині ін­ших рослин можуть нако­пи­чу­ва­ти­ся ду­би­льні речовини і кристали щавле­во­кислого ка­ль­цію (липа, чайне дерево). У деяких тро­пічних рослин (саговники) серцевина міс­тить велику кількість крох­ма­лю, в зон­тич­них і складноцвітих утво­рю­ються виді­ль­ні канали, в березкових і дзво­ни­кових – мо­лочні судини.

Між судинно-волокнистими пучками стебла розміщені первинні серцевинні про­ме­ні, які являють собою ді­лян­ки парен­хі­ми центрального циліндра, що відокрем­лю­ють один пучок від одного і сполу­ча­ють серцевину з пер­винною к­­о­рою. По сер­цевинних променях відбувається ра­діа­льний рух водних розчинів із цен­тра­ль­ного ци­лін­дра в первинну ко­ру і в про­ти­леж­ному напрямку. Серцевинні промені можуть складатися з одного або кіль­кох рядів клітин.

Струк­турні відмін­ності первинної бу­до­ви стеб­ла залежать від прокамбію. У го­ло­насін­них і дво­до­льних покри­то­насінних про­кам­бій закла­дає­ться дво­ма способами. При першому спо­собі утворю­ють­ся розта­шовані по колу окремі тяжі прокамбію. Зав­дяки цьому провідні тка­ни­ни та­кож роз­ташовуються окре­ми­ми пучками по ко­лу і розділені ді­лян­ка­ми паренхіми, які утво­рю­ють сер­це­­винні промені. При дру­гому спо­со­бі про­кам­бій закла­даєть­ся у формі ци­ліндра, то­ді провідні тка­ни­ни та­кож роз­ташо­ву­ють­ся по колу.

Таким чином, первинна будова стеб­ла відрізняється від такої в кореня тим, що у стеблі замість епіблеми фор­му­ється епідерма, первинна кора виражена значно слабкіше, провідні пучки – колатеральні або біко­ла­те­ра­ль­ні (в коре­ні вони радіа­ль­ного типу), в центральному циліндрі утво­рюється серцевина.

В однодольних тяжі прокамбію, а та­кож су­дин­но-волокнисті пучки, які з ньо­го утво­рюються, розта­шо­ву­ю­ться до­віль­но по всій товщі центра­ль­ного цилін­дра, вклю­чаючи серцевину. У дводоль­них не весь камбій пе­рет­ворюється у провідні тка­­ни­ни: тонкий прошарок прокамбію між флое­мою та ксилемою розвивається в кам­­бій, завдяки якому від­­бу­вається потов­щен­ня стебла.