8.Численность и плотность популяции.

К числу важнейших свойств популяций относится численность особей и механизмы ее регулирования. Любое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимального связано с отрицательными последствиями для ее существования. Поэтому популяции имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений. Таким образом, для выполнения соответствующих функций популяция должна обладать некоторой минимальной численностью и плотностью, т.е. числом особей, приходящимся в среднем на единицу площади или объема. В зависимости от внешних и внутренних факторов численность и плотность популяции колеблется во времени – по годам, сезонам, от поколения к поколению. Основатель популяционной генетики назвал эти колебания «волнами жизни».

Численное соотношение различных категорий организмов в составе населения рассматривается как демографическая структура популяции. Куда в первую очередь относится соотношение половых и возрастных групп, изменение этих показателей существенным образом влияет на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции. Численность популяции, в свою очередь, определяется соотношением рождаемости и смертности. Рождаемость – это способность популяции к увеличению, характеризующая частоту появления особей любого организма за определенный период. Если ∆N_n – число особей появившихся в популяции, добавляющихся за время ∆t, то ∆N_n/∆t – общая рождаемость. Удельная рождаемость – b = ∆N_n/∆tN , где N – исходная численность популяции. Рождаемость может быть нулевой или положительной, но никогда отрицательной. Максимальная рождаемость – образование теоретически максимально возможного количества новых особей в идеальных условиях (когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничивается только физиологическими возможностями).

Смертность характеризует гибель особей в популяции. Общая смертность – это число особей, погибающих в единицу времени (∆N_m); удельная смертность m = ∆N_n/∆tN. Минимальная смертность возможна только в идеальных условиях как результат физиологической старости. Сопротивление среды повышает ее до реальной (экологической) смертности.

Изменения численности популяции в какой-то период определяются разностью относительных величин рождаемости и смертности. Ее называют биотическим или репродукционным потенциалом:

8.1 Механизмы регуляции плотности (численности) популяции

Функционирование популяции связано с плотностью населения. Это задачи в основном связанные:

• с рациональным использованием территории, которое предусматривает определенное ограничение плотности, рассредоточение особей в пространстве;

• с выполнением внутрипопуляционных функций, требующих определенной концентрации особей обеспечивающей устойчивое поддержание контактов;

Поэтому под оптимальной плотностью населения понимают такой ее уровень, при котором эти две задачи уравновешены.

Источники информации о плотности населения разнообразны. Любые способы территориального поведения и других жизненных проявлений выступают как информация о плотности. Это, например, «хоровое пение» лягушек, цикад, полевых сверчков – они дают информацию о численности приступающей к размножению популяции. У высших животных такие формы репродуктивного поведения, как токование у птиц, «рев» у оленей, слонов и другие формы брачных игр, собирающие большое количество участников. Регуляция плотности населения осуществляется посредством «вместимости среды», которая через изменение плодовитости и смертности определяет уровень численности и плотности населения.

Зависимая от плотности динамика плодовитости и смертности описана у представителей самых разных таксонов. Например, показано, что цианобактерий синтезируют внеклеточные метаболиты, влияющие на рост и скорость деления клеток в культуре и если плотность населения высокая, то в зависимости от концентрации метаболитов выделяемых бактериями размножение ингибируется.

У рыб Alosa sapidissima выживаемость молоди и темпы ее роста снижаются при увеличении суммарного количества икры на местах нереста. В экспериментах с ящерицами, которых содержали в террариумах с 15-кратной разницей в плотности, эмбриональная смертность в уплотненных группах составляла 86%, а при меньшей плотности – только 20%.

Изучение механизмов регуляции рождаемости и смертности у животных показало, что существуют несколько способов – это химические, физиологические и поведенческие.

Химический способ регуляции. Здесь в качестве примера можно рассмотреть опыты с мучным хрущаком, где было выяснено, что он регулирует плотность населения не по недостатку пищи, а при помощи газообразного секрета специфических желез – этилквинона. Действие последнего проявляется в ингибировании (торможении) роста и развития личинок, а при возрастающей концентрации, и увеличение их гибели. При больших дозах этилквинона возможна гибель и взрослых особей.

Авторегуляция плотности населения с использованием химических веществ обнаружена и среди головастиков, рыб, простейших, коловраток, моллюсков, ракообразных и т.д.

Следующий тип регуляции – физиологический, который затрагивает механизмы репродукции (размножения). Регуляция в этом случае осуществляется через демографическую структуру, т.е. соотношение половых (мужских и женских) и возрастных групп.

В перенаселенных популяциях часть особей испытывает состояние напряжения (стресса), из-за увеличения частоты конфликтных ситуаций, которое проявляется в увеличении концентрации гормонов в крови животных. Передозировка стрессовых гормонов влечет за собой синдром патологических явлений, названный Г.Селье как «болезнь адаптации», этот синдром выраженный в крайней степени, может стать причиной гибели животного. Своими исследованиями Г.Селье показал, что в состоянии стресса эти гормоны ингибируют репродуктивные органы и тормозят половое созревание, вплоть до блокирования уже начавшегося размножения. Физиологический тип регуляции демонстрируют следующие опыты. Уровень концентрации гормона кортикостерона в плазме крови оказался выше у аллигаторов содержащихся на фермах, чем у особей свободноживущих в природе. В популяции карликового кенгуру в Западной Австралии обнаружили снижение количества эозинофилов в крови (признак стресса) в засушливое время года, когда вокруг не пересохших водоемов создаются большие скопления этих животных.

Третий тип регуляции плотности населения – поведенческий. Если химический тип регуляции характерен в основном для низших таксонов животных, то высшим животным более свойственна регуляция через поведение. Роль специфических форм поведения в популяциях широко известна – это каннибализм, который проявляется у рыб, птиц, когда прекращается забота о потомстве и даже более, происходит поедание своего потомства. Другая специфическая форма поведения – арессия, т.е. в популяциях с высокой плотностью животные встречаются чаще обычного, что способствует возникновению конкуренции за пищевые ресурсы, за гнезда, норы, убежища, за обладание самками в период размножения, из-за чего возникают драки вплоть до гибели конкурента.

Третий тип специфического поведения – это выселение молодых особей из состава размножающихся группировок. Расселение молодых животных осуществляется на основе генетически детерминированной программы онтогенеза поведения, т.е. расселение приурочивается, например. К осеннему распаду выводков у птиц, когда подросшие птенцы вполне готовы к самостоятельной жизни. У ряда насекомых повышение плотности ведет к изменению развития и появлению специфических расселяющихся форм: крылатых особей у тлей, длиннокрылых у цикад, стадных перелетных форм у саранчевых.

Растительная популяция – ценопопуляция является системой взаимодействий, связанных с обменом генетического материала и процессами круговорота веществ и энергии. Осуществление этих функций в значительной степени зависит от плотности популяции. Под влиянием плотности меняется распределение питательных веществ. Наиболее общее выражение зависимости растений от плотности населения – замедление общего роста растений и отрицательное влияние плотности на развитие генеративных органов и семенную продукцию. Как показал своими многочисленными исследованиями Н.В.Сукачев при увеличении плотности развитие у однолетних растений ускоряется, а у многолетних напротив замедляется. Но самый известный тип регуляции в ценопопуляциях – это явление самоизреживание, связанное с зависимой от плотности величиной смертности. Отмирают в первую очередь наиболее слабые растения, а выживают обладающие более высокими способностями интенсивного использования почвенных ресурсов и высокой подвижностью ростовых процессов. В результате комплекса регуляторных процессов открывается возможность скомпенсировать уменьшение плотности увеличением индивидуального роста. В результате популяция в целом способна сохранять относительно устойчивую величину биомассы, продуцированной за период роста.

Таким образом, при всем разнообразии форм регуляции общее значение ее заключается в поддержании оптимальных условий плотности в основной части популяции, что обеспечивает жизнеспособность популяции как для сохранения вида , так и выполнения им функциональных задач.

Вопросы для обсуждния

1. Что такое плотность населения?

2. Какие свойства характеризуют демографическую структуру популяции?

3. Чем определяется численность популяции?

4. Что означает термин «биотический потенциал»?

5. Перечислите и охарактеризуйте способы регуляции плотности населения живых организмов?

6. Чем обусловлена «болезнь адаптации» А.Селье?

7. Что из себя представляет поведенческий тип регуляции плотности популяции, для каких организмов характерен?

9. Динамика популяций.

Возрастные спектры популяций меняются во времени, что в частности связано с различным уровнем смертности в разных возрастных группах.

По отношению к популяции можно выделить три экологических возрастных периодов:

• пререпродуктивный

• репродуктивный

• пострепродуктивный

Длительность этих возрастов относительно продолжительности сильно варьирует у разных видов. У современного человека эти 3 возрастных периода более менее одинаковы, на каждый из них приходится примерно 1/3 жизни. Древний человек имел бо лее короткий пострепродуктивный период. Для многих растений и животных характерен очень длительный пререпродуктивный период. Насекомые в основном имеют длительный пререпродуктивный период, репродуктивный очень короток, а пострепродуктивный отсутствует. Классические примеры – поденки и саранча. У поденок личиночное развитие в воде (пререпродукционный) занимает от одного года до трех лет, а взрослое состояние или репродукционный период составляет от 2-3 часов до 1 сутки. Саранча обладает чрезвычайно длительным циклом развития, но взрослые насекомые живут менее одного сезона.

Таким образом, смертность у разных видов животных зависимости от возраста неодинакова, но в общем случае их можно свести к трем типам, которые определяют закономерности отмирания особей в популяции (рис.8). Кривая первого типа имеет выпуклую форму. Это виды, характеризующиеся относительно небольшой ролью внешних факторов смертности (погода, хищники), кривая выживания отличается слабым понижением до возраста естественной смерти, с последующим резким падением, отражающим вымирание особей, достигших этого критического возраста (I). Сюда в основном относятся насекомые с коротким сроком жизни, дрозофилы в лабораторных культурах. К этому типу выживания относятся и некоторые крупные позвоночные, а также человек.

Второй тип характеризует равномерное распределение смертности по возрастам, т.е. в случае независимости причин смертности от специфических возрастных свойств, кривая выживания в идеале представляется в виде диагонально снижающейся прямой линии. Такая форма кривой выживания свойственна пресноводной гидре (II).

Третий тип - сильно вогнутые кривые, отражающие высокую смертность особей в раннем возрасте, т.е. для многих видов характерна повышенная смертность в младших возрастных группах. У таких видов кривая выживания демонстрирует резкое падение в области младших возрастов, которое сменяется постепенным понижением, отражающим низкую и относительно равномерную смертность животных, переживших «критический» возраст. Так характеризуется продолжительность жизни некоторых птиц, рыб, устриц, моллюсков, ракообразных, а также многих беспозвоночных (III).

Во многих случаях видовая кривая выживания характеризуется комбинацией разных частей теоретических кривых.

Основные типы кривых выживания (по А.М.Гилярову)

Рис. 8

Установлено, что кривая выживания связана со степенью родительской заботы или с другими механизмами защиты потомства. Например, кривые выживания для медоносной пчелы и дрозда, защищающие свое потомство менее вогнуты, чем кривые для кузнечика и сардины, которые не проявляют такой заботы. У последних видов отсутствие защиты компенсируется откладкой значительно большего числа яиц (Ито, 1959).

Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах дает возможность расчета ожидаемой продолжительности жизни особей данной возрастной кагорты. Они могут служить основой анализа и прогнозирования популяционной динамики.