10. Концепция экологических стратегий. Факторы динамики численности.

Оказалось, что численность естественных популяций не остается постоянной даже при выходе на плато логистической кривой роста. Исследования многочисленных видов при влиянии отрицательных и положительных факторов показали закономерные чередующиеся подъемы и спады численности, имеющие волноообразный характер и нередко охватывающие большие пространства. Исследователями было показано, что закономерные изменения численности видоспецифичны и связаны с особенностями биологии вида, его физиологией и местом в экосистеме.

В начале 40-х годов ХХ века С.А.Северцов, проанализировав многолетний ход численности у большого числа видов млекопитающих и птиц, установил несколько типов ее динамики.

Стабильный тип - характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебания численности (15-20 лет), внешне она воспринимается как практически стабильная. Этот тип характерен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Низкая норма естественной смертности, в том числе и в результате эффективных механизмов адаптаций к действию неблагоприятных факторов. Примерами являются копытные млекопитающие, китообразные, крупные орлы, некоторые рептилии.

Лабильный тип - динамики отличается закономерными колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и более значительной амплитудой. Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Такой тип динамики характерен для животных разного, но не крупного размера с более коротким сроком жизни (до 10-15 лет) и соответственно более ранним половым созреванием и более высокой плодовитостью, чем у представителей стабильного типа. Повышена и среднегодовая норма гибели. К этому типу динамики из млекопитающих относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищники, птицы, рыбы и некоторые другие животные, а также насекомые с длинным циклом развития.

Эфемерный тип - динамики отличается резко неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками «массового размножения», при которых численность может увеличиться в 100 раз. Перепады ее от минимального до максимального осуществляются очень быстро, иногда в течение сезона, столь же быстро происходит спад численности. Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет в течение которых «пик» численности занимает чаще всего не более одного года. Этот тип характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов, с несовершенными механизмами индивидуальной адаптации и соответственно с высокой нормой гибели. Это некрупные животные, с большой плодовитостью (мелкие грызуны) и насекомые с коротким циклом развития.

Разработанные С.А.Северцовым типы динамики численности отражают разные жизненные стратегии. На ее основе Мак-Артуром и Э.Уилсоном в 1967 году была предложена концепция экологических стратегий, которая получила признание в современной экологии. По этой концепции успешное выживание и воспроизводство вида возможно двумя путями. Первый путь – это путем совершенствования адаптированности организмов и их конкурентноспособности. Второй путь – путем интенсификации размножения, что компенсирует повышенную гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность.

Первый путь был назван «К – стратегией», представители – чаще всего крупные формы с большой продолжительностью жизни. Численность ее лимитируется внешними факторами ( коэффициент «К» в уравнении логистической модели роста означает предельную величину численности, соответствующую «емкости угодий»). К–стратегия означает повышение адаптивности и устойчивости, т.е. «отбор на качество», а тогда как r-стратегия, второй путь, означает “отбор на количество” через компенсацию больших потерь высоким репродуктивным потенциалом, т.е. поддержание устойчивости популяции через быструю смену составляющих ее особей. Этот тип стратегии свойственен мелким животным с большой нормой гибели и высокой плодовитостью (r - коэффициент, отражающий скорость роста популяции). Они легко осваивают местообитания с нестабильными условиями и отличаются высоким уровнем энергозатрат на репродукцию. Выживание этих форм в условиях неблагоприятных абиотических воздействий и сильного пресса конкуренции определяется высоким репродуктивным потенциалом, позволяющим быстро восстановить любые потери в популяции.

10.1 Факторы, влияющие на численность популяции.

В экологии факторы ответственные за регулярные изменения численности животных делят на 2 группы:

1. факторы не зависящие от плотности населения

2. факторы, зависящие от нее.

К первой группе относится комплекс абиотических факторов, которые воздействуют на животных через климат и погоду. Действие этих факторов односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние. По мере отклонения этих факторов от оптимальных величин возрастает смертность организмов, которая и уменьшает уровень численности. При этом уровень смертности и выживания зависят только от силы воздействующего фактора и адаптивных возможностей организма. Факторы этой группы могут изменять плодовитость и косвенным образом – через изменения кормовых условий. Например, комплекс абиотических факторов (температура, влажность и т.д.) создают благоприятные условия для роста растений, а значит обилие пищевого ресурса в свою очередь способствует лучшему размножению растительноядных животных. А наоборот неурожай или недоступность корма увеличивает их гибель (явление массового падежа копытных при длительной гололедице).

К этой группе факторов относится и цикл 11-летней солнечной активности, влияющий на цикл динамики численности (связана с цикличным характером многолетних изменений климата и типов погод).

По классификации Г.А.Викторова (1967) эти метерологические условия относятся к категории модифицирующих факторов.

Вторая группа факторов, к которому Г.А.Викторов относит биотические взаимодействия, называются регулирующими факторами. Это способность популяции реагировать как на изменения собственной популяции, так и плотность популяции других видов, с которыми они связаны трофическими или иными взаимоотношениями. Регуляция осуществляется по принципу обратной связи. Рассмотрим эти факторы:

1. Отношения потребителя и его пищи. Пища здесь выступает как индукция циклов, т.е. высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и уменьшение смертности в популяции. Взаимоотношения выглядят следующим образом: нарастание численности – усиленное выедание пищи - снижение биомассы растений (пищи) - ухудшение условий жизни потребителя – падение рождаемости – увеличение смертности – снижение численности. Численность уменьшается, это ведет к повышению биомассы растений, что опять способствует росту численности потребителя и цикл начинается снова.

2. Взаимоотношения типа «хищник – жертва».

Анализу этих взаимоотношений посвящена большая литература, начиная с классической модели Лотки-Вольтерра (рис.14).

Просканироывать с Шилова стр 354

Обе популяции – популяция «хищника» и «жертвы» влияют на численность и плотность населения друг друга. Идеальный теоретический результат такого влияния – формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем как видно из рисунка, изменения численности хищника отстают по фазе от динамики популяции жертвы. Здесь большую роль играет стенофагия.

3. Взаимоотношения типа «паразит – хозяин».

Эти отношения проявляются передачей возбудителя инфекционных болезней (чума, бешенство, оспа и т.д.) от одной особи к другой и называются эпизоотией. Эпизоотие возникает при повышенной плотности населения, т.к. при низкой плотности передача возбудителя практически невозможна. Массовое заболевание приводит к массовому вымиранию особей; снижение численности до определенного порога прекращает перенос возбудителя и эпизоотия купируется. Закономерная динамика численности, связанная с влиянием эпизоотий характерна для ряда видов грызунов и других животных, обитающих в природных очагах чумы, клещевого энцефалита, оспы и других болезней человека и животных.

Таким образом, закономерные изменения численности, установленные С.А.Северцовым – стабильные, лабильные и эфемерные, отражают экологические стратегии организмов – «К»- и «r»-стратегии, показывающие возможные пути успешного выживания и воспроизводства вида. При этом рассмотрены факторы динамики численности – модифицирующие или абиотические и регулирующие или биотические, классифицированные Г.А.Викторовым.

Рассмотрев коротко основные наиболее важные на наш взгляд темы раздела популяционной экологии (демэкологии), мы переходим к изучению следующего раздела – синэкологии, т.е взаимоотношения различных видов популяций между собой и со средой обитания.

Вопросы для обсуждения

1. Какие типы динамики населения были выделены С.А.Северцовым?

2. Для каких животных они характерны?

3. К какому типу относятся насекомые?

4. Что отражают экологические стратегии Мак-Артура и Э.Уилсона?

5. Как классифицировал Г.А.Викторов факторы, влияющие на численность популяции?

6. Как регулируют численность взаимоотношения «хищник-жертва»?

7. Что такое эпизоотия?

III. УЧЕНИЕ ОБ ЭКОСИСТЕМАХ ИЛИ СИНЭКОЛОГИЯ