3.1 Классификация факторов.
Число всевозможных экологических факторов представляется потенциально неограниченным, поэтому их классификация очень сложна. Для классификации используют различные признаки и свойства факторов.
По отношению к экосистеме экологические факторы делят на внешние (экзогенные) или внутренние (эндогенные). Хотя это разделение условно считается, что внешние факторы, действуя на экосистему, сами не подвержены или почти не подвержены ее влиянию. К ним относят температуру среды, солнечную радиацию, атмосферные осадки, атмосферное давление, скорость ветра и течений и т.д. Внутренние факторы соотносятся со свойствами самой экосистемы и образуют ее, т.е. входят в ее состав. Это численность и биомасса популяций, количество различных химических веществ, характеристики водной или почвенной массы.
По критерию «жизни» экологические факторы делят на биотические и абиотические. К абиотическим относят неживые компоненты экосистемы и ее внешней среды, т.е. это климатические, почвенные, гидрологические (водные) факторы. Соответственно биотические факторы – это взаимоотношения между живыми организмами. Все биотические факторы обусловлены внутривидовыми и межвидовыми взаимодействиями.
В последние годы стали часто употреблять термин антропогенные факторы (вызванные человеком), которые противопоставляют природным (естественным) факторам.
Внешние экологические факторы по отношению к экосистеме являются воздействием. Реакция экосистемы, популяций и особей на эти воздействия называется откликом. От характера отклика на воздействие зависит способность организма приспосабливаться к условиям окружающей среды, адаптироваться и приобретать устойчивость к влиянию различных факторов среды, в том числе неблагоприятных воздействий. Эти предпосылки лежат в основе механизма естественного отбора, и они же определяют устойчивость экосистемы.
3.2 Общие закономерности действия факторов.
Существует ряд общих закономерностей, которые составляют сущность адаптивных реакций на уровне организма. Поэтому по типу адаптации живых организмов к внешним факторам, их делят на две большие группы. Первый – это пассивный путь адаптации – адаптация по принципу толерантности (выносливости). Так, например, при отклонений значений фактора от оптимального изменяется и отклик организма, он как бы покорно подчиняется ухудшению внешних условий. Так с понижением температуры внешней среды понижается температура деревьев, и обмен веществ в них замедляется. Но при этом сохраняется способность восстановить экологическую потенцию при возвращении благоприятных условий. Такие организмы называют обычно выносливыми или толерантными. К ним относятся растения и низшие животные, пассивно переносящие охлаждение, замерзание, высыхание, голод, дефицит кислорода и т.д. Крайние проявления такой способности связаны со специальными приспособлениями: с гипобиозом – глубоким замедлением жизнедеятельности, состоянием спячки у животных, и анабиозом – полным, но обратимым замиранием всех жизненных процессов, как это имеет место у спор, семян и многих низших животных.
Второй тип приспособления – активный. В этом случае организм непросто подчиняется изменениям среды, а включает различные механизмы защиты от неблагоприятных воздействий, сопротивления им или их активного избегания. Реакции защиты и сопротивления обеспечивают большую или меньшую устойчивость или резистентность ( от лат. resistere - противостоять, сопротивляться) организма по отношению к отклонениям от оптимума. Примером высокой физиологической устойчивости служит постоянство температур тела у птиц и млекопитающих, при значительных изменениях температуры среды. Эти активные приспособления – адаптация по резистентному типу.
Количественное выражение (доза) фактора, соответствующая потребностям организма и обеспечивающее наиболее благоприятные условия для его жизни, рассматривают как оптимальное (рис.3). На шкале количественных изменений фактора диапазон колебаний, соответствующий указанным условиям, составляет зону оптимума. Специфические адаптивные механизмы, свойственные виду, дают организму возможность переносить определенные отклонения от оптимальных значений без нарушения нормальных функций организма. Эти зоны определяются как зоны норм, таких как вы видите две, соответственно отклонение от оптимума в сторону недостаточной выраженности фактора и в сторону его избытка. Дальнейший сдвиг в сторону недостатка или избытка фактора снижает эффективность действия адаптивных механизмов и как следствие, нарушает жизнедеятельность организма – это может проявиться в виде замедления и приостановки роста, нарушения цикла размножения, неправильного течения линьки и т.д. На кривой (рис.3) – этому состоянию соответствуют зоны пессимума при крайнем недостатке или избытке фактора. За пределами этих зон жизнь невозможна.
Степень благоприятствования данных доз для организма.
Величина энергозатрат на адаптацию.
Рис.3 Влияние изменения количественного выражения фактора среды на жизнедеятельность организма
Адаптация к любому фактора связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы. При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы и затрата энергии тем больше, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального. И соответственно меньше остается энергии для проявления иных форм жизнедеятельности организма. В конечном итоге нарушение энергетического баланса организма ограничивает диапазон переносимых его изменений.
Диапазон между минимальным и максимальным значением экологических факторов принято называть диапазонами толерантности или экологической валентностью вида по данному фактору.
Виды, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эври – (от греч. – широкий). Например, эвритермные животные и растения – это организмы, переносящие большие колебания температур, соответственно устойчивые к этому фактору (рис.4). Или обитатели морских и солоноватых вод являются эвригалинными по отношению к колебаниям солености воды.
Рисунок
4
Диапазон переносимости t°С живыми организмами
Виды, малоустойчивые к изменениям фактора обозначаются термином с тем же корнем, но с приставкой стено - (от греч. – узкий). Так, стенотермные организмы, это неустойчивые к изменениям температуры виды. Стеногалинные виды - это в основном земноводные и пресноводные организмы, не переносящие большие изменения солености воды.
Таким образом, эврибионтные формы – это формы устойчивые к изменениям комплекса факторов, тогда как стенобионтные наоборот.
Но в соответствии с законом оптимальности каждый живой организм может нормально существовать и продолжать свой род только в определенной области значений какого-либо из существенных факторов среды. Для развития проростков кокосовой пальмы нужна (помимо других условий) температура не ниже 26°С и не выше 41°С для сибирской лиственницы средняя температура вегетационного периода должна быть не выше 16°С. Тунцы избегают слегка опресненных реками участков океана, а щука не переносит даже малой солености, соответствующей 10-кратному разбавлению морской воды. Для нормального существования наземных животных и человека определены и нижние и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления и т.д. В отношении человека применяется понятие «прожиточный минимум», но нет правда, понятия «прожиточный максимум», с точки зрения экологии оно тоже должно бы существовать.
Закон лимитирующих факторов.
В совокупности условий существования почти всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяции. Дефицит (недостаток) какого-нибудь важного ресурса (воды, света, тепла, аминокислоты, гормона) ограничивает жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Такие факторы называют ограничивающими или лимитирующими. Их действие обозначают как закон лимитирующих факторов. Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные (т.е. наихудшие) значения, ограничивают возможность существования организма в данных условиях, несмотря на оптимальное сочетание других факторов. Это правило обозначают также как закон толерантности Шелфорда.
Закон лимитирующих факторов уточняет закон минимума, сформулированный известным химиком и основателем агрохимии Ю.Либихом еще в 1840г. Он показал, что урожай растений эффективнее всего повысить, улучшив минимальный фактор (обычно увеличив количество азота или фосфора в почве). Но лимитирующим образом могут действовать не только минимальные, но и максимальные значения фактора: высокая щелочность и чрезмерное содержание кальция или натрия в почве, высокая температура, избыточная освещенность и т.д.