15. Экологические сукцессии.

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Это динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов популяций, трофических групп) так и системы в целом. При этом динамика может быть связана с адаптацией к внешним факторам по отношению к экосистеме, а также к факторам, созданным внутри самой экосистемой. Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе, транспирации, поведении животных, населяющих экосистему и т.д. Такие же примеры, а также более сложные изменения происходят при смене сезонов. Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. На примере луга или леса можно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности, т.е. в одни годы происходит увеличение численности одних видов, в другие годы других видов. Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на других оказывают угнетающее влияние. Такая периодичность наблюдается и в отношении периодичности интенсивности размножения. Эти изменения могут повторяться и иметь однонаправленный поступательный характер и обуславливают развитие экосистемы в определенном направлении.

Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику – поступательной или развитием экосистем, для которого характерны внедрение новых видов или смена одних видов другими. В итоге происходят смены биоценозов и экосистем в целом, это явление и есть сукцессия. Таким образом, последовательное замещение одного сообщества другим при развитии биоценозов называется экологической сукцессией ( successio – преемственность). По продолжительности развития сукцессии занимают временные промежутки, измеряемы годами и десятилетиями, хотя в отдельных случаях смены сообществ следуют с большой скоростью (например, во временных водоемах). Также имеют место вековые изменения экосистем, отражающие пути эволюции биосферы.

Разработки проблемы сукцессий начались в ботанике и в настоящее время основные положения ее концепции базируются на изучении фитоценозов. Это связано с функцией автотрофов, определяющих смену сообществ, гетеротрофы же формируются на базе фитоценоза и лишь вторично начинают влиять на его состав и свойства. Наиболее полно разработал учения о сукцессиях, американский ботаник Клементс Ф. Он считал, что экологические сообщества со временем изменяются и это является их естественным свойством. Основной причиной смены фитоценозов Клементс считал изменения отдельных климатических факторов или их комплекса, а сукцессия это адаптивный ответ на эти изменения на экосистемном уровне. Сукцессия по Ф.Клементсу завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он назвал «климакс – формация» или просто климакс.

Таким образом, концепция климакса подразумевает, что в пределах региона, характеризующегося более или менее однородным климатом, фитоценозы завершившие сукцессионный процесс, образуют климаксовое сообщество, независимо от того с какого типа началась сукцессия. Такой климакс был назван климатическим. Состав экосистем различных географических зон как правило характеризуется разным видовым набором растений. Их объединяет лишь сходство видов-эдификаторов ( aedificator –строитель), то есть тех, которые в наибольшей степени создают среду обитания. Например, для степных систем эдификаторами являются такие злаки как типчак и ковыль, для тундры – мхи и лишайники, для таежных лесов – ели и пихты и т.д.

Для лесной зоны северных и срединных регионов Евразии основными эдификаторами выступают ель и пихта. Они из всех древесных видов в наибольшей степени изменяют условия местопроизрастания: сильно затеняют подпологовое пространство, создают кислую среду почв и обусловливают процессы их оподзоливания. С этими эдификаторами уживаются только те древесные виды, которые не отстают от них в росте и способны первыми захватить пространство. При сочетании таких условий возможно формирование климаксных смешанных елово-лиственных (пихтово-лиственных) лесов. Это характерно для зоны смешанных лесов. Для таежной (более северной) зоны более типичны климаксные леса с явным преобладанием только таких эдификаторов как ель и пихта. В качестве примера можно рассмотреть биогеоценотическую сукцессию южной тайги, которая происходит в результате смены различных фитоценозов (рис.16).

Рис. Биогеоценотическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

В любой географической зоне формированию климаксного сообщества (экосистемы) предшествует ряд промежуточных стадий или серий. В наем примере сукцессия начинается с появлением на исходно безжизненном субстрате организмов-пионеров – корковых водорослей, накипных лишайников, которые первыми поселяются в данной местности. Они несколько обогащают субстрат органическими и доступными для усвоения растениями веществами. За ними следуют отдельные травянистые растения, способные быстро осваивать бедный субстрат. Это стадия сменяется полукустарниками и кустарниками, на смену которым приходят лиственные виды деревьев (береза, осина, ива). Последние характеризуются быстрым ростом, но являясь светолюбивыми, быстро изреживаются (к 40-50 летнему возрасту). В результате этого под их пологом создаются условия для поселения теневыносливой ели, которая постепенно догоняет в росте стареющие лиственные виды деревьев и выходит в первый ярус. На этой стадии и образуется климаксное смешанное елово-лиственное сообщество или чисто еловый лес со свойственным им набором других видов растений и животных.

Обычно степень благоприятности условий местопроизрастания оценивается по растениям – индикаторам (indicator – указатель). Так для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптимальным и богатство почв питательными минеральными веществами; черника – на несколько избыточное увлажнение и некоторый дефицит минеральных веществ; брусника – на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи – на чрезмерное избыточное увлажнение, дефицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. По растениям –эдификаторам и растениям-индикаторам дают названия экосистемам, например, ельники-кисличники, ельники-черничники, ельнико-сфагновые или для степей выделяют типчако-ковыльные, злаково-разнотравные экосистемы.

15.1 Причины сукцессий.

Сукцессионные смены в разные годы и различными исследователями связывались с неблагоприятными условиями, которые создают экосистемы наполняющим ее организмам: почвоутомление, неполный круговорот веществ, самоотравление продуктами выделений или разложения и т.д. Такие причины реальны, но не объясняли все случаев смен экосистем. Не подтвердилось и утверждение Ф.Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессий. Смены сообществ могут происходить и под влиянием других факторов – таких как изменения рельефа, почвы, гидрологического режима. Важное значение имеют и биоценотические факторы сукцессии: виды растений, участвующие в сукцессионных сообществах изменяют условия обитания для других видов, таким образом «подготавливая почву» для последующего этапа сукцессии. В связи с этим в экологии различают экзоэкогенетические (или аллогенные) и эндоэкогенетические ( автогенные).

Экзоэкогенетические или аллогенные сукцессии, когда смены сукцессий вызваны внешними абиотическими причинами. Можно привести следующие примеры: изменения климата в сторону потепления или похолодания, иссушение почв, изменение рельефа и т.д. Воздействия на биоценозы со стороны человека: мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота, опустынивание, химическое загрязнение среды. Антропогенные воздействия часто ведут к упрощению экосистем. Такие явления называют дигрессиями ( digression – отклонение). Различают, например, пастбищные, рекреационные и другие дигрессии. Смены такого типа завершаются не климаксными экосистемами, для которых характерно усложнение структуры, а стадиями катаценоза (cata – вниз, против; сainos – общий), которые часто заканчиваются полным распадом экосистем. Таким образом, причины аллогенных сукцессий - это антропогенные процессы и геохимические силы, действующие извне.

Эндоэкогенетические сукцессии вызываются изменением структуры и системы связей внутри существующих сообществ, т.е. они вызваны биотическими процессами в самой системе, в результате деятельности живых организмов. Эти две категории сукцессий взаимосвязаны и могут переходить одна в другую, т.е. сукцессионные серии начинаются, как правило, с экзоэкогенеза, переходящего в эндоэкогенез по мере формирования внутренних связей в возникающем фитоценозе.

По Ф.Клементсу сукцессии проходят через ряд фаз:

1. обнажения – появление незаселенного пространства;

2. миграции - заселение его первыми, пионерными формами жизни;

3. эцезиса – колонизация и приспособление к конкретным условиям среды;

4. соревнования – конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев;

5. реакции - обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования;

6. стабилизации - формирование климаксного биоценоза.

Таким образом, сукцессионные серии начинаются, как правило, с экзоэкогенеза, переходящего в эндоэкогенез по мере формирования внутренних связей в возникающем фитоценозе.