15.2 Виды сукцессий.
По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные. Первичные сукцессии начинаются на субстрате не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, например, через серии промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессий такого рода - создание (или изменение) почвы первичными колонистами, ими являются накипные лишайники, микроскопические водоросли, простейшие, нематоды, некоторые насекомые и т.д. Сукцессии, идущие в открытых водоемах, мелких озерах, болотах называются гидрическими. Постепенное зарастание их водными растениями ведет к накоплению на дне детрита, образованию накоплений торфа и в конце концов к обмелению водоема и превращению его в болото. Позднее здесь селятся кустарники и древесные породы, идет процесс усыхания болота и развивается лесная растительность. Изменяется и состав фауны: обитатели водоема постепенно замещаются околоводными, а позднее болотными и лесными видами.
Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов. Такие сукцессии имеют восстановительный (демутационный) характер. Примером может служить восстановление климаксного лесного биоценоза после пожаров или вырубок. В результате пожара или вырубок коренным образом меняется режим освещения, температура, влажность и другие факторы. Изменения эти неблагоприятны для комплекса таежных видов растений и животных, их развитие угнетается. Зато на освещенных, относительно сухих и хорошо прогреваемых местах формируется временное одноярусное сообщество из светолюбивых трав – вейника, иван-чая и др. Позднее начинается лесовозобновление: прорастают светолюбивые лиственные породы – осина, береза, ивы и др. и поселяются кустарники. Параллельно формируется комплекс животного населения – насекомые, грызуны, птицы, рептилии. Эта стадия занимает 2-3 года, после чего начинается интенсивное развитие светолюбивых мелколиственных древесных пород (осины, березы). Постепенно подросшие деревья вытесняют кустарники и наиболее светолюбивые виды трав; кустарниково-луговое сообщество сменяется молодым лесом с несомкнутыми кронами. Это влечет за собой и изменение животного населения. Оно обедняется за счет эмиграции видов, связанных с кустарниками и богатым разнотравьем. Но затем (через 10-15 лет) к стадии спелого лиственного леса биоценоз вновь усложняется. Под древесным пологом, в условиях затенения и повышенной влажности начинается интенсивное прорастание семян ели. Хвойный молодняк окончательно заглушает луговую травянистую растительность; ее сменяют мхи и лесное разнотравье. Подросшие ельники подавляют мелколиственные лесные породы, из-за смыкания крон к ним нет доступа солнечного света. В конце концов лиственные деревья выпадают и восстанавливается исходный тип лесного сообщества с господством ели. Соответственно меняется и фауна. Весь процесс от вырубки или пожара до формирования устойчивого таежного биоценоза занимает в среднем 90-150 лет (рис ).
Различают также автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Рассмотренные нами выше примеры сукцессий относятся к автотрофным, т.к. они протекают в экосистемах, где основным компонентом является растительный покров. Эти сукцессии потенциально бессмертны, поскольку все время пополняются энергией и веществом, образующимся в процессе фотосинтеза. Завершаются они, как было показано, климаксной стадией развития экосистем.
К гетеротрофным относятся те сукцессии, которые протекают в субстратах, где отсутствуют живые растения (продуценты), а участвуют только животные (гетеротрофы) или мертвые растения. Этот вид сукцессии существует до тех пор, пока имеется запас готового органического вещества, в котором сменяются различные виды организмов-
Рис. Схема возобновления елового леса после вырубки
редуцентов. По мер разрушения органического вещества, и высвобождения из него энергии сукцессия заканчивается, система распадается. Таким образом, эта сукцессия по природе своей деструктивна. Примерами могут служить разложение мертвого гниющего дерева, труп животного, экскременты животных, т.е. это детритная пищевая цепь или цепь разложения в экосистеме, функция которых разложение мертвой органики и возвращение минеральных веществ в среду, которые опять усваиваются растениями, возобновляя, таким образом, биологический круговорот.
Общие закономерности сукцессионного процесса.
Для любой сукцессии характерны следующие общие закономерности протекания процесса:
На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы.
С развитием сукцессии увеличиваются взаимосвязи между организмами.
Уменьшается количество свободных экологических ниш (в климаксном сообществе они отсутствуют, либо минимальны).
Интенсифицируются процессы круговорота веществ, потока энергии и дыхания экосистем.
Продолжительность сукцессионного процесса зависит от продолжительности жизни организмов, наполняющих экосистему.
Неизменяемость завершающих (климаксных) стадий сукцессий относительна.
В зрелой стадии климаксного сообщества биомасса достигает максимума или близка к ней, т.е. продуктивность экосистем высока.
Вопросы для обсуждения
Что такое сукцессия?
Основные положения концепции сукцессии Ф.Клементса?
Движущие силы или причины сукцессий по взглядам современных учений?
Аллогенные и автогенные сукцессии?
Виды сукцессий?
Кто такие растения-индикаторы, растения-эдификаторы?
Отличия первичных и вторичных сукцессий?
К чему приводит антропогенное воздействие на экосистему?
Рассказать последовательность сукцессии на примере елового леса южной тайги.
Привести примеры автотрофных и гетеротрофных сукцессий.
IV. БИОСФЕРА КАК ГЛОБАЛЬНАЯ ЭКОСИСТЕМА