9.1 Кривые роста

Скорость изменения популяции величина очень важная для понятия ее особенностей. Скорость можно определить разделив величину изменения на период времени, за которой оно произошло. Скорость роста популяции – это число организмов на которое она увеличивается за некоторое время. Ее получают путем деления величины прироста популяции на протекший промежуток времени. Средние скорости изменения популяций принято выражать в виде ∆N/∆t, где N – размер популяции (численность), t – время. Если нанести время (t) на горизонтальную ось («х»), а число организмов – по вертикали (ось «у»), то можно получить кривую роста популяции (рис.9).

Кривая роста популяции (по Одуму, 1976)

Рис.9

Кроме средней скорости за определенный период времени, представляет интерес и теоретически мгновенная скорость в определенное время, т.е. такая скорость изменения, когда ∆t → 0. В математическом анализе, когда рассматривают мгновенную скорость ∆ заменяют буквой d (символом для производной) в этом случае

dN/dt – скорость изменения числа организмов в зависимости от времени в определенный момент;

dN/Ndt – скорость изменения числа организмов в зависимости от времени на одну особь в определенный момент ее называют «мгновенной» или удельной скоростью.

Приведем такой пример. Популяция, состоящая из 50 представителей простейших в некотором объеме воды, увеличивается за счет деления. Если принять, что через 1 час она увеличилась до 150 особей, тогда

N – (число особей в начале) = 50

dN – (изменение численности) = 100

∆N/∆t (средняя скорость изменения во времени) = 100 особей/час

∆N/N∆t (средняя скорость изменения во времени на одну особь) = 2 в час на особь 100/50 =2 х 100% = 200% (т.е. увеличение за час на 200%)

П ри отсутствии лимитирующего влияния комплекса факторов, т.е. в условиях неограниченного роста, зависящего от вида особи, изменения численности популяции во времени выражается экспонен циальной кривой (рис. 12), которая описывается уравнением:

где N₀ – исходная численность;

N_t – численность в момент времени t;

r – специфическая скорость размножения вида;

е – основание натуральных логорифмов;

p – корректирующий коэффициент для каждого отдельного вида.

Если проигнорировать лимитирующий фактор внешней среды, то рост численности популяции можно представить как постоянно идущий процесс, который зависит лишь от свойственной данному виду скорости размножения. При таких условиях неограниченного роста изменение численности популяции во времени выражается экспоненциальной кривой (рис.13).

Экспоненциальная модель роста отражает ее потенциальные возможности размножения. В естественных условиях рост популяции не реализуется в форме экспоненциальной модели. Объясняется это тем, что не только в природных, но и в оптимальных экспериментальных условиях рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складывается как результат соотношения меняющихся значений рождаемости и смертности. В таких условиях коэффициент «r» не остается постоянным, а изменяется в зависимости от численности популяции. Естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненциальной модели, в крайнем случае лишь в течение очень короткого времени. Наиболее близко естественный рост численности отражает логистическая модель роста популяции, в которой изменения численности во времени выражаются S-образной кривой. Она определяется величиной соотношения рождаемости и смертности в условиях ограничения верхнего порога численности внешними условиями.

Уравнение логистической кривой:

где r_max – удельная скорость роста,

N – численность популяции,

K – предельная в данных условиях «ёмкость угодий», т.е. это ограничивающий фактор.

В соответствии с логистической моделью рост популяции некоторое время идет замедленно, затем кривая численности круто возрастает и, наконец, выходит на плато, определяемое емкостью угодий или лимитирующим фактором внешней среды. Этот конечный уровень показывает уравновешенность процессов рождаемости и смертности в соответствии с наличием пищевых и иных ресурсов среды. Таким образом, динамика популяции показала, каким изменениям подвергается в природных условиях популяция – это и кривые роста, кривые выживания, которые характерны для той или иной популяции. Предложенные учеными модели роста популяции показали, что в естественных условиях она происходит по логистической модели, где «К» – это лимитирующие факторы среды (пищевой ресурс, наличие местообитания, конкуренция). Экспоненциальная модель роста популяции отражает лишь репродуктивный потенциал организмов, при отсутствии лимитирующих факторов среды.

Вопросы для обсуждения

1. На какие возрастные периоды делятся особи в популяции?

2. Типы кривых выживания?

3. Что такое скорость роста популяции?

4. Какие модели роста популяции предложены?

5. Чем отличается экспоненциальная модель роста популяции от логистической?

6. По какой модели происходит рост популяции в естественных условиях?

7. Что такое «емкость угодий»?