4.3 Гомойотермные организмы.
Принципиально иной тип приспособления к температурному фактору свойственен гомойотермным (с греч. – одинаковый) животным. У них температурные адаптации связаны с активным поддержанием постоянства внутренней температуры и основаны на высоком уровне метаболизма и эффективной регулирующей функции центральной нервной системы. Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции и значение внешнего обогрева невелико. Поэтому птиц и млекопитающих относят к эндотермным организмам.
Механизмы терморегуляции. Физиологические механизмы, которые обеспечивают тепловой гомеостаз организма, делятся на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции.
При химической терморегуляции тепло вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды, что и приводит к сохранению общего теплового баланса организма и поддержанию постоянства внутренне температуры. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды и называется химической регуляцией.
При физической терморегуляции играет большую роль комплекс морфофизиологических механизмов. Главное приспособление – строение теплоизолирующих покровов. Но теплоизолирующие структуры (перья, волосы) не обуславливают гомойотермию, как это кажется. В ее основе лежит высокий и регулируемый уровень обмена. Значение теплоизоляции в уменьшении теплопотери, что способствует поддержанию гомойотермии с меньшими энергетическими затратами.
Следующая - третья форма терморегуляции физиологического характера – при действии высоких температур усиливается отдача тепла во внешнюю среду. Это испарение влаги с поверхности тела или с верхних дыхательных путей. При испарении влаги расходуется тепло, что способствует сохранению теплового баланса. Сюда относится и потоотделение у млекопитающих имеющих потовые железы. Не менее эффективен охлаждающий механизм, включающий испарение влаги с поверхности слизистых оболочек ротовой полости и верхних дыхательных путей. Учащенное дыхание при высокой температуре – полипноэ характерно для млекопитающих. У верблюда частота дыхания при жаре возрастает с 6-11 дыханий в минуту (д/мин) в комфортных условиях до 8-18 д/мин, у крупного рогатого скота возрастает до 250д/мин, у собак у которых регуляция потоотделением не характерна до 300-400 д/мин, против 20-40 в норме.
Четвертая форма терморегуляции – использование особенностей микроклимата, т.е. выбор наиболее благоприятных мест. Способность птиц и млекопитающих сооружению нор и гнезд, использование ими снежного покрова, его теплоизолирующих свойств, сезонные перемещения, миграции и перелеты, - все это расширяет экологические возможности гомойотермных.
Выше приведены адаптации гомойотермных к высоким температурам, теперь остановимся на приспособлении их к низким температурам, т.е. холодам. Существование более или менее суровых зим на большей части поверхности земного шара привело к возникновению у многих видов специальных приспособлений, которые могут носить как морфологический, так и физиологический характер. Растения, например, делят на несколько морфологических типов, каждый из которых, по разному адаптирован к неблагоприятным сезонам. Здесь можно привести в качестве примера классификацию Раункиера, основанную на положении почек растений по отношению к почве и той защите, которую они получают в неблагоприятное время года (рис.5):
Рис.5 Классификация по Раункиеру (спящие почки обозначены чёрными точками): а – эпифит; б – фанерофит; в – хамефит; г – химикриптофит; д – геофит с луковицей (слева) и с корневищем (справа); е – терофит
эпифиты растут на других растениях и не имеют корней в почве;
фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) оказываются зимой над поверхностью снега; их почки нуждаются в защите покровными чешуйками;
хамефиты существуют в виде ползучих или несколько приподнятых стеблей; их почки зимой частично или полностью прикрывает снег;
хемикриптофиты сохраняют немного почек у самой поверхности почвы среди высохшей прошлогодней растительности, зимой их прикрывает снег;
криптофиты, или геофиты, теряют всю видимую растительную массу и прячут свои почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве и хорошо защищенных;
терофиты – однолетние растения, отмирающие с наступлением неблагоприятного сезона; выживают лишь семена или споры, которые прорастают, как только восстанавливаются благоприятные условия;
гидрофиты объединяют все водные растения, образующие к тому же весьма разнородную группу.
В классификации Раункиера морфологические адаптации дополняются физиологическими: для всех растений неблагоприятный сезон – это период замедленной вегетации.
Для животных также характерны морфологические адаптации, выработавшиеся в качестве защиты от неблагоприятных температурных воздействий. Учеными прослежены такие закономерности, хотя они допускают многочисленные исключения. Правило Бергмана прослеживает следующую закономерность: в пределах вида или достаточно однородной группы близких видов животные с более крупным размером тела встречаются в более холодных областях. Например, наиболее крупный королевский пингвин гнездится на материке Антарктида; самый мелкий галапагосский пингвин обитает на экваторе. Правило Аллена является как бы частным случаем правила Бергмана. Оно гласит, что придатки тела (уши, хвосты, лапы) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. Хорошим примером к этому правилу может служить лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейских стран более приземиста, а ее уши короче; у песца, живущего в Арктике, очень маленькие уши и короткая морда (рис.6).
Таким образом, гомойотермные организмы, также как и пойкилотермные обладают механизмами адаптации к различным температурам, но в отличие от последних, они строят свой теплообмен на базе собственной продукции, что делает внутренние процессы независимыми от колебаний внешней температуры.
Р ис.6 Изменчивость размера ушей и морды у песца, европейской лисицы, фенека Сахары (по Гессе, Олли и Шмидту)
Вопросы для обсуждения
1. Чем ограничиваются верхние и нижние температурные пороги?
2. Дать характеристику пойкилотермным организмам.
Механизмы адаптации пойкилотермных?
Какие организмы относятся к гомойотермным?
Как происходит терморегуляция у гомойтермных?
На чем основана классификация Раункиера?