24.Біологічні мембрани.

Будова біологічних мембран. Однією з основних особливостей всіх еукаріотичних клітин є достаток і складність будови внутрішніх мембран. Мембрани відмежовують цитоплазму від навколишнього середовища, а також формують оболонки ядер, мітохондрій і пластид. Вони утворюють лабіринт Ендр — плазматичного ретикулума і сплощених бульбашок у вигляді стосу, складових комплекс Гольджі. Мембрани утворюють лізосоми, великі і дрібні вакуолі рослинних і грибних клітин, пульсуючі вакуолі найпростіших. Всі ці структури представляють собою компартменти (відсіки), призначені для тих чи інших спеціалізованих процесів і циклів. Отже, без мембран існування клітини неможливо.

Плазматична мембрана, або плазмалемма, — найбільш постійна, основна, універсальна для всіх клітин мембрана. Вона являє собою найтоншу (близько 10 нм) плівку, яка покриває всю клітину. Плазмалемма складається з молекул білків і фосфоліпідів (рис. 1.6).

Молекули фосфоліпідів розташовані в два ряди — гідрофобними кінцями всередину, гідрофільними головками до внутрішньої і зовнішньої водному середовищі. В окремих місцях бислой (подвійний шар) фосфоліпідів наскрізь пронизаний білковими молекулами (інтегральні білки). Усередині таких білкових молекул є канали — пори, через які проходять водорозчинні речовини. Інші білкові молекули пронизують бішар ліпідів наполовину з одного чи з іншого боку (полуінтегральние білки). На поверхні мембран еукаріотичних клітин є периферичні білки. Молекули ліпідів і білків утримуються завдяки гідрофільно — гідрофобним взаємодіям.

До складу плазматичної мембрани еукаріотичних клітин входять також полісахариди. Їх короткі, сильно развлетвленную молекули ковалентно пов’язані з білками, утворюючи глікопротеїни, або з ліпідами (гліколіпіди). Зміст полісахаридів в мембранах складає 2 — 10% за масою. Полісахаридний шар товщиною 10-20 нм, що покриває зверху плазмалемму тварин клітин, отримав назву глікокаліксу.

Властивості та функції мембран. Усі клітинні мембрани являють собою рухливі текучі структури, оскільки молекули ліпідів і білків не пов’язані між собою ковалентними зв’язками і здатні досить швидко переміщатися в площині мембрани. Завдяки цьому мембрани можуть змінювати свою конфігурацію, тобто володіють плинністю.

Мембрани — структури дуже динамічні. Вони швидко відновлюються після пошкодження, а також розтягуються і стискаються при клітинних рухах. Мембрани різних типів клітин істотно розрізняються як за хімічним складом, так і за відносним вмістом в них білків, глікопротеїнів, ліпідів, а отже, і за характером наявних у них рецепторів. Кожен тип клітин тому характеризується індивідуальністю, яка визначається в основному глікопротеїнами. Розгалужені ланцюги глікопротеїнів, виступаючі з клітинної мембрани, беруть участь у розпізнавання -ванні факторів зовнішнього середовища, а також у взаємному впізнаванні родинних клітин. Наприклад, яйцеклітина і сперматозоїд впізнають один одного по глікопротеїну клітинної поверхні, які підходять другкдругу як окремі елементи цілісної структури. Таке взаємопізнавання — необхідний етап, що передує заплідненню.

Подібне явище спостерігається в процесі дифференциров -ки тканин. У цьому випадку подібні за будовою клітини за допомогою розпізнають ділянок плазмалемми правильно орієнтуються щодо один одного, забезпечуючи тим самим їх зчеплення та освіту тканин. З розпізнаванням пов’язана і регуляція транспорту молекул та іонів через мембрану, а також імунологічний відповідь, в якому глікопротеїни грають роль антигенів. Сахара, таким чином, можуть функціонувати як інформаційні молекули (подібно білкам і нуклеїнових кислот). У мембранах містяться також специфічні рецептори, переносники електронів, перетворювачі енергії, ферментні білки. Білки беруть участь у забезпеченні транспорту певних молекул всередину клітини або з неї, здійснюють структурну зв’язок цитоскелета з клітинними мембранами або ж служать в якості рецепторів для отримання та перетворення хімічних сигналів з навколишнього середовища.

Найважливішим властивістю мембрани є також виборча проникність. Це означає, що молекули і іони проходять через неї з різною швидкістю, і чим більше розмір молекул, тим менше швидкість проходження їх через мембрану. Ця властивість визначає плазматичну мембрану як осмотичний бар’єр. Максимальної проникаючою здатністю володіє вода і розчинені в ній гази; значно повільніше проходять крізь мембрану іони. Дифузія води через мембрану називається осмосом.

Існує кілька механізмів транспорту речовин через мембрану.

Дифузія — проникнення речовин через мембрану по градієнту концентрації { з області, де їх концентрація вище, в область, де їх концентрація нижче). Дифузний транспорт речовин (води, іонів) здійснюється за участю білків мембрани, в яких є молекулярні пори, або за участю ліпідної фази (для жиророзчинних речовин).

При полегшеної дифузії спеціальні мембранні білки — переносники вибірково зв’язуються з тим чи іншим іоном або молекулою і переносять їх через мембрану по градієнту концентрації.

Активний транспорт пов’язаний з витратами енергії і служить для переносу речовин проти їх градієнта концентрації. Він здійснюється спеціальними білками — переносниками, що утворюють так звані іонні насоси. Найбільш вивченим є Na-/К — насос в клітинах тварин, активно викачують іони Na + назовні, поглинаючи при цьому іони К-. Завдяки цьому в клітці підтримується велика концентрація К- і менша Na + в порівнянні з навколишнім середовищем. На цей процес витрачається енергія АТФ.

У результаті активного транспорту за допомогою мембранного насоса в клітці відбувається також регуляція концентрації Mg2 — і Са2 +.

У процесі активного транспорту іонів у клітину через цито- плазматичну мембрану проникають різні цукру, нукле — отиде, амінокислоти.

Макромолекули білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів, ліпопротеїдні комплекси та ін крізь клітинні мембрани не проходять, на відміну від іонів і мономерів. Транспорт макромолекул, їх комплексів і частинок всередину клітини відбувається зовсім іншим шляхом — за допомогою ендоцитозу. При ендоці — тозе { ендо… — Всередину) певну ділянку плазмалемми захоплює і як би обволікає позаклітинний матеріал, укладаючи його в мембранну вакуоль, що виникла внаслідок впя — чіванія мембрани. Надалі така вакуоль з’єднується з лізосомах, ферменти якої розщеплюють макромолекули до мономерів.

Процес, зворотний ендоцитозу, — екзоцитоз (екзо… — назовні). Завдяки йому клітина виводить внутрішньоклітинні продукти або неперетравлені залишки, укладені у вакуолі або пу —

зирькі. Бульбашка підходить до цитоплазматичної мембрані, зливається з нею, а його вміст виділяється в навколишнє середовище. Гак виводяться травні ферменти, гормони, геміцел — люлоза та ін

Таким чином, біологічні мембрани як основні структурні елементи клітини служать не просто фізичними кордонами, а являють собою динамічні функціональні поверхні. На мембранах органел здійснюються численні біохімічні процеси, такі як активне поглинання речовин, перетворення енергії, синтез АТФ та ін

Функції біологічних мембран наступні:

Відмежовують вміст клітини від зовнішнього середовища і вміст органел від цитоплазми. Забезпечують транспорт речовин у клітину і з неї, з цитоплазми в органели і навпаки. Виконують роль рецепторів (одержання і перетворення сит -злови з навколишнього середовища, впізнавання речовин клітин і т. д.). Є каталізаторами (забезпечення примембранних хімічних процесів).