- •О.Н. Чуфистова, т.В. Ласукова, с.В. Низкодубова
- •Учебное пособие
- •Глава 1. Возбудимые ткани
- •1.1. Физиология возбудимых тканей
- •1.1.1. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов
- •Важнейшие ионные каналы и ионные токи возбудимых клеток
- •1.1.2. Методы изучения возбудимых клеток
- •1.1.3. Потенциал покоя
- •Концентрация ионов снаружи и внутри клетки, ммоль/л
- •1.1.4. Потенциал действия
- •1.1.5. Действие электрического тока на возбудимые ткани
- •Глава 2 Физиология цнс
- •2.1. Физиология нервной ткани
- •2.1.1. Строение и морфофункциональная классификация нейронов
- •2.1.2. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы
- •2.1.3.Афферентные нейроны, их функции
- •2.1.4.Вставочные нейроны, их роль в формировании нейронных сетей
- •2.1.5. Эфферентные нейроны
- •2.1.5.Нейроглия
- •2.1.6. Проведение возбуждения по нервам
- •2.2. Физиология синапсов
- •2.2.1. Классификация синапсов.
- •2.2.2. Характер взаимодействия нейронов.
- •Глава 3 Структурно–функциональная организация нервной системы
- •Нервная система
- •3.1. Спинной мозг
- •3.1.1. Внешнее строение спинного мозга
- •3.1.2. Внутреннее строение спинного мозга
- •3.1.3. Проводящие пути спинного мозга
- •3.1.4. Рефлексы спинного мозга.
- •3.2. Ствол мозга
- •3.2.1. Продолговатый мозг
- •3.2.1.1. Серое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.2. Белое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.3. Функции продолговатого мозга.
- •3.2.2. Варолиев мост
- •3.2.3. Мозжечок
- •3.2.4. Средний мозг
- •3.2.5. Промежуточный мозг
- •3.2.5.1. Функции таламуса.
- •3.2.5.2. Функции гипоталамуса.
- •3.3. Конечный мозг
- •3.4. Ретикулярная формация
- •3.5. Подкорковые ядра
- •3.5.2. Функции палеостриатума.
- •3.5.3. Функции ограды.
- •3.6. Лимбическая система
- •Глава 4 методы исследований функций мозга
- •4.1. Гистохимия
- •4.2. Электроэнцефалография
- •4.2.1. Метод вызванных потенциалов
- •4.3. Магнитоэнцефалография
- •4.4. Томографические методы исследования мозга
- •4.4.2. Позитронно-эмиссионная томография
- •4.4.3. Термоэнцефалоскопия
- •4.5. Косвенные методы оценки функционального состояния мозга
- •4.5.1. Определение электрической активности кожи
- •4.5.2. Электромиография
- •4.5.3. Электроокулография
- •4.5.4. Выработка и торможение условных рефлексов
- •4.5.5. Наблюдение за поведением животных и человека
- •Глава 5 безусловные и условные рефлексы
- •5.1. История развития учения о рефлексе
- •5.2. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты
- •5.2.1. Понятие безусловного рефлекса. Значение безусловных рефлексов
- •5.2.2. Классификации безусловных рефлексов
- •5.2.2.1. Классификация и.П. Павлова
- •Безусловные рефлексы (цит. По: Ткаченко б.А., ред., 1994)
- •5.2.2.2. Классификация ю. Конорского
- •5.2.2.3. Классификация п.В. Симонова
- •5.2.3. Инстинкты
- •5.3. Условные рефлексы
- •5.3.1. Характеристика условных рефлексов
- •Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов (цит. По: Агаджанян н.А., ред., 1998; с изменениями)
- •5.3.1.1. Классификации условных рефлексов
- •5.3.2. Механизмы образования условных рефлексов
- •5.3.2.1. Стадии образования условных рефлексов
- •5.3.3. Морфо-функциональные основы образования условных рефлексов
- •5.3.4. Условия выработки условно-рефлекторных связей
- •5.3.4.1. Доминанта а.А. Ухтомского и условный рефлекс
- •5.3.5. Биохимические основы условного рефлекса
- •5.4. Торможение условных рефлексов
- •5.4.2. Внутреннее (условное) торможение условных рефлексов
- •5.4.3. Охранительное (запредельное) торможение
- •5.4.4. Взаимодействие разных видов торможения
- •5.4.5. Морфо-функциональные основы условного торможения
- •Глава 6 особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •6.1. Две системы взаимодействия с внешним миром
- •6.1.1. Слово как «сигнал сигналов»
- •6.2. Взаимодействие первой и второй сигнальной систем
- •6.3. Речь и мышление
- •6.3.1. Речь и ее функции
- •6.3.2. Структурно-функциональные основы речевой деятельности
- •6.3.3. Мышление
- •6.3.4. Структурно-функциональные основы мышления
- •6.4. Сознание и бессознательное
- •6.4.1. Сознание
- •6.4.2. Бессознательное
- •6.5.1. Мотивации
- •6.5.1.1. Структурно-функциональные основы мотиваций
- •6.5. Мотивации и эмоции
- •6.5.2. Эмоции
- •Глава 7 типы высшей нервной деятельности
- •7.1. Классификация темпераментов по Гиппократу
- •7.2. Темперамент и телосложение
- •7.3. Типология Карла Густава Юнга
- •7.4. Теория и.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности и ее развитие
- •7.5. Соотношение типов высшей нервной деятельности с особенностями темперамента и характера
- •7.6. Изменения свойств нервной системы в онтогенезе
- •7.7. Функциональная специализация полушарий головного мозга
- •7.7.1. Восприятие времени
- •7.7.2. Восприятие пространства
- •7.7.3. Эмоциональное восприятие
- •7.7.4. Функциональная асимметрия полушарий и другие функции организма
- •Глава 8 память и обучение
- •8.1. Память
- •8.1.1. Основные характеристики памяти
- •8.1.2. Виды памяти
- •8.1.3. Процессы памяти
- •8.1.4. Функциональные и структурные основы памяти
- •8.1.4.1. Нейрохимия памяти
- •8.1.4.2. Нейроанатомия памяти
- •8.1.5. Расстройства памяти
- •8.2. Обучение
- •8.2.1. Формы обучения
- •8.2.1.1. Стимул-зависимое обучение
- •8.2.1.2. Эффект-зависимое обучение
- •8.2.1.3. Когнитивные формы обучения
- •Глава 9 высшая нервная деятельность при различных функциональных состояниях организма
- •9.1. Что такое функциональное состояние
- •9.2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •9.3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •9.4. Бодрствование и сон
- •9.4.1. Бодрствование
- •9.4.1.1. Внимание
- •9.4.2.1. Типы и стадии сна
- •Быстрый сон у человека и животных (цит. По: а.М. Вейн, 1970)
- •9.4.2.2. Сновидения
- •9.4.2.3. Сомнамбулизм
- •9.4.2.4. Теории сна
- •9.4.3. Нейронные механизмы сна и бодрствования
- •9.4.4. Нарушения сна и бодрствования
- •Глава 10 Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •10.1. Врожденная рефлекторная деятельность.
- •10.2. Высшая нервная деятельность ребенка первого года после рождения.
- •10.3. Высшая нервная деятельность в раннем детстве (1–3 года).
- •10.4. Высшая нервная деятельность в младшем школьном возрасте (6–11 лет).
- •10.5. Особенности высшей нервной деятельности в подростковом возрасте.
- •Глава 3
3.1.4. Рефлексы спинного мозга.
Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, моторных и нейронов вегетативной системы, а также многочисленных прямых и обратных сегментарных, межсегментарных связей со структурами головного мозга, создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга и позволяет реализовывать все двигательные рефлексы, рефлексы мочеполовой системы, терморегуляции, сосудистые, метаболизма и т. д.
Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния со стороны головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).
Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами. Из рецептивного поля рефлекса информация о раздражителе по чувствительному волокну нейрона достигает спинального ганглия. Затем по центральному волокну этого же нейрона через задний корешок идет прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Моносинаптические рефлексы возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.
Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.
Миотатические рефлексы – это рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров, механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и появлению двигательной реакции. Например, легкий удар по связке надколенника (сухожилие 4-главой мышцы бедра) вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: рецепторы сухожилия 4-главой мышцы бедра → спинальный ганглий →задние корешки → задние рога Ш поясничного сегмента →мотонейроны передних рогов того же сегмента → экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц разгибателей не расслаблялись мышцы сгибателя.
Рефлекс на растяжение свойственен всем мышцам, но у мыши разгибателей, противодействующих силе натяжения, они хорошо выражены и легче воспроизводятся.
Рефлексы с рецепторов кожи и их характер зависят от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаше всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мыши сгибателей.
Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.
Вегетативные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом и двумя фазами реакций: первая – ранняя – возникает с латентным периодом 7-9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов, вторая – поздняя – возникает с большим латентным периодом – до 21 секунды и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.
Рефлексы вегетативной нервной системы реализуются через боковые рога грудного (симпатические) и крестцового (парасимпатические) отделов спинного мозга. Афферентные пути вегетативных рефлексов начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не прямо к органам, а к ганглию симпатической или парасимпатической системы.
Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит γ-афферентная рефлекторная система. В нее входят: пирамидная кора, экстрапирамидная система, ά- и γ-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена.
В ряде случаев при травмах у человека происходит полное пересечение спинного мозга. В экспериментах на животных это воспроизводится для исследования влияния вышележащих отделов центральной нервной системы на нижележащие. После полного пересечения спинного мозга возникает спинальный шок. Он заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать, присущие им, рефлексы. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У обезьян первые признаки восстановления рефлексов после перерезки спинного мозга появляются через несколько суток; у человека первые спинальные рефлексы восстанавливаются через несколько недель, а то и месяцев.
Причиной шока является нарушение регуляции рефлексов со стороны центральной нервной системы. Это доказывается повторной перерезкой спинного мозга ниже места первой перерезки. В этом случае спинальный шок вновь не возникает, рефлекторная деятельность спинного мозга сохраняется.
