- •О.Н. Чуфистова, т.В. Ласукова, с.В. Низкодубова
- •Учебное пособие
- •Глава 1. Возбудимые ткани
- •1.1. Физиология возбудимых тканей
- •1.1.1. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов
- •Важнейшие ионные каналы и ионные токи возбудимых клеток
- •1.1.2. Методы изучения возбудимых клеток
- •1.1.3. Потенциал покоя
- •Концентрация ионов снаружи и внутри клетки, ммоль/л
- •1.1.4. Потенциал действия
- •1.1.5. Действие электрического тока на возбудимые ткани
- •Глава 2 Физиология цнс
- •2.1. Физиология нервной ткани
- •2.1.1. Строение и морфофункциональная классификация нейронов
- •2.1.2. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы
- •2.1.3.Афферентные нейроны, их функции
- •2.1.4.Вставочные нейроны, их роль в формировании нейронных сетей
- •2.1.5. Эфферентные нейроны
- •2.1.5.Нейроглия
- •2.1.6. Проведение возбуждения по нервам
- •2.2. Физиология синапсов
- •2.2.1. Классификация синапсов.
- •2.2.2. Характер взаимодействия нейронов.
- •Глава 3 Структурно–функциональная организация нервной системы
- •Нервная система
- •3.1. Спинной мозг
- •3.1.1. Внешнее строение спинного мозга
- •3.1.2. Внутреннее строение спинного мозга
- •3.1.3. Проводящие пути спинного мозга
- •3.1.4. Рефлексы спинного мозга.
- •3.2. Ствол мозга
- •3.2.1. Продолговатый мозг
- •3.2.1.1. Серое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.2. Белое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.3. Функции продолговатого мозга.
- •3.2.2. Варолиев мост
- •3.2.3. Мозжечок
- •3.2.4. Средний мозг
- •3.2.5. Промежуточный мозг
- •3.2.5.1. Функции таламуса.
- •3.2.5.2. Функции гипоталамуса.
- •3.3. Конечный мозг
- •3.4. Ретикулярная формация
- •3.5. Подкорковые ядра
- •3.5.2. Функции палеостриатума.
- •3.5.3. Функции ограды.
- •3.6. Лимбическая система
- •Глава 4 методы исследований функций мозга
- •4.1. Гистохимия
- •4.2. Электроэнцефалография
- •4.2.1. Метод вызванных потенциалов
- •4.3. Магнитоэнцефалография
- •4.4. Томографические методы исследования мозга
- •4.4.2. Позитронно-эмиссионная томография
- •4.4.3. Термоэнцефалоскопия
- •4.5. Косвенные методы оценки функционального состояния мозга
- •4.5.1. Определение электрической активности кожи
- •4.5.2. Электромиография
- •4.5.3. Электроокулография
- •4.5.4. Выработка и торможение условных рефлексов
- •4.5.5. Наблюдение за поведением животных и человека
- •Глава 5 безусловные и условные рефлексы
- •5.1. История развития учения о рефлексе
- •5.2. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты
- •5.2.1. Понятие безусловного рефлекса. Значение безусловных рефлексов
- •5.2.2. Классификации безусловных рефлексов
- •5.2.2.1. Классификация и.П. Павлова
- •Безусловные рефлексы (цит. По: Ткаченко б.А., ред., 1994)
- •5.2.2.2. Классификация ю. Конорского
- •5.2.2.3. Классификация п.В. Симонова
- •5.2.3. Инстинкты
- •5.3. Условные рефлексы
- •5.3.1. Характеристика условных рефлексов
- •Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов (цит. По: Агаджанян н.А., ред., 1998; с изменениями)
- •5.3.1.1. Классификации условных рефлексов
- •5.3.2. Механизмы образования условных рефлексов
- •5.3.2.1. Стадии образования условных рефлексов
- •5.3.3. Морфо-функциональные основы образования условных рефлексов
- •5.3.4. Условия выработки условно-рефлекторных связей
- •5.3.4.1. Доминанта а.А. Ухтомского и условный рефлекс
- •5.3.5. Биохимические основы условного рефлекса
- •5.4. Торможение условных рефлексов
- •5.4.2. Внутреннее (условное) торможение условных рефлексов
- •5.4.3. Охранительное (запредельное) торможение
- •5.4.4. Взаимодействие разных видов торможения
- •5.4.5. Морфо-функциональные основы условного торможения
- •Глава 6 особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •6.1. Две системы взаимодействия с внешним миром
- •6.1.1. Слово как «сигнал сигналов»
- •6.2. Взаимодействие первой и второй сигнальной систем
- •6.3. Речь и мышление
- •6.3.1. Речь и ее функции
- •6.3.2. Структурно-функциональные основы речевой деятельности
- •6.3.3. Мышление
- •6.3.4. Структурно-функциональные основы мышления
- •6.4. Сознание и бессознательное
- •6.4.1. Сознание
- •6.4.2. Бессознательное
- •6.5.1. Мотивации
- •6.5.1.1. Структурно-функциональные основы мотиваций
- •6.5. Мотивации и эмоции
- •6.5.2. Эмоции
- •Глава 7 типы высшей нервной деятельности
- •7.1. Классификация темпераментов по Гиппократу
- •7.2. Темперамент и телосложение
- •7.3. Типология Карла Густава Юнга
- •7.4. Теория и.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности и ее развитие
- •7.5. Соотношение типов высшей нервной деятельности с особенностями темперамента и характера
- •7.6. Изменения свойств нервной системы в онтогенезе
- •7.7. Функциональная специализация полушарий головного мозга
- •7.7.1. Восприятие времени
- •7.7.2. Восприятие пространства
- •7.7.3. Эмоциональное восприятие
- •7.7.4. Функциональная асимметрия полушарий и другие функции организма
- •Глава 8 память и обучение
- •8.1. Память
- •8.1.1. Основные характеристики памяти
- •8.1.2. Виды памяти
- •8.1.3. Процессы памяти
- •8.1.4. Функциональные и структурные основы памяти
- •8.1.4.1. Нейрохимия памяти
- •8.1.4.2. Нейроанатомия памяти
- •8.1.5. Расстройства памяти
- •8.2. Обучение
- •8.2.1. Формы обучения
- •8.2.1.1. Стимул-зависимое обучение
- •8.2.1.2. Эффект-зависимое обучение
- •8.2.1.3. Когнитивные формы обучения
- •Глава 9 высшая нервная деятельность при различных функциональных состояниях организма
- •9.1. Что такое функциональное состояние
- •9.2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •9.3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •9.4. Бодрствование и сон
- •9.4.1. Бодрствование
- •9.4.1.1. Внимание
- •9.4.2.1. Типы и стадии сна
- •Быстрый сон у человека и животных (цит. По: а.М. Вейн, 1970)
- •9.4.2.2. Сновидения
- •9.4.2.3. Сомнамбулизм
- •9.4.2.4. Теории сна
- •9.4.3. Нейронные механизмы сна и бодрствования
- •9.4.4. Нарушения сна и бодрствования
- •Глава 10 Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •10.1. Врожденная рефлекторная деятельность.
- •10.2. Высшая нервная деятельность ребенка первого года после рождения.
- •10.3. Высшая нервная деятельность в раннем детстве (1–3 года).
- •10.4. Высшая нервная деятельность в младшем школьном возрасте (6–11 лет).
- •10.5. Особенности высшей нервной деятельности в подростковом возрасте.
- •Глава 3
5.2.3. Инстинкты
Инстинкт – это жизненно важная целенаправленная адаптивная форма поведения (последовательность врожденных действий – актов поведения), стереотипно реализующаяся у организмов данного вида в ответ на специфические раздражители внешней и внутренней среды.
Инстинктивные реакции, в основе которых лежат генетически закрепленные программы движений («центральные программы»), находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимости. В реализации практически неизменной и непроизвольной программы инстинкта пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Эти внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители» или релизеры (разрешители). Каждый релизер запускает соответствующий ему комплекс врожденных стереотипных действий, выполнение которых не зависит от последствий для организма. Инстинкты отличаются высокой степенью видовой специфичности, поэтому могут быть использованы как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни (например, насекомых) или лишенных родительских забот. Механизм инстинкта, согласно И.П. Павлову, безусловно-рефлекторный, поэтому он считал безусловный рефлекс и инстинкт понятиями тождественными. Следует отметить, что общепринятого определения инстинкта до сих пор не существует. Принято называть инстинктами сложные многокомпонентные безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный, половой и др.), в отличие от простых безусловных рефлексов (мигания, чихания, кашля и др.).
По данным исследователей школы И.П. Павлова можно выделить следующие инстинкты:
– пищевой, проявляющийся в добывании пищи, накоплении ее запасов;
– оборонительный, состоящий из пассивных реакций (убегание, «замирание», «затаивание») и активной защиты с помощью зубов, когтей, рогов и т. п.;
– половой, включающий брачные игры, танцы, пение, бои за самку, миграцию к месту нереста и другие акты, завершающиеся спариванием;
– родительские – в виде постройки гнезда, запасания кормов для молоди, её кормления, обучения и т. п.;
– групповые, составляющие основу взаимоотношений членов семьи, стаи, стада, роя и проявляющиеся в совместной постройке гнезда, дома, обороне от врагов, обогреве друг друга в холодное время, в общей заботе о потомстве и т. п.
Любой инстинкт состоит из цепи реакций, в которой конец одного звена служит началом другого. Значительный вклад в изучение инстинктов внесли ученые-этологи К. Лоренц, У. Крэг, Н. Тинберген, Р. Хайнд, Д. Дьюсбери и другие. Протекание инстинкта, по К. Лоренцу и У. Крэгу, можно представить в виде схемы:
эндогенное побуждение (потребность) – ключевой (спусковой) стимул – комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) – «завершающий акт».
В соответствии с воззрениями этих ученых, компоненты комплекса фиксированных движений развертываются в строго определенной последовательности. Последовательность движений определяется генетически детерминированной «моторной программой». Причем ключевые стимулы только запускают стереотипную реакцию (по принципу «все или ничего»), но никак не определяют детали ее реализации. Однако действительность показывает, что жесткость комплекса фиксированных движений не абсолютна и реализация его компонентов (особенно у высших организмов) может меняться как по внешним, так и по внутренним причинам (разное состояние обмена веществ, секреции гормонов, центров нервной системы). Поэтому, в структуре сложного инстинктивного поведения, кроме стереотипных реакций, можно выделить и пластичные формы реагирования. Прежде всего, пластичные формы поведения организма проявляются на стадии активного поиска (другими словами – в поисковой фазе) необходимых пусковых ситуаций и выбора наиболее эффективных способов реализации завершающей стадии. Таким образом, в инстинктивном поведении можно выделить подготовительную и исполнительную фазы деятельности (в соответствии с терминологией Ю. Конорского).
Поисковая фаза инстинктивного поведения модулируется (по Ю. Конорскому – подготавливается) актуализированной потребностью и направляется на определенную цель, объект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Пластичность поисковой фазы обусловлена переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая или исполнительная фаза поведения отличается жесткой стереотипностью, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт здесь оказывают незначительное влияние.
В последнее время сложилась общая схема организации инстинктивного поведения, представленная на рис. 21.
Инстинкты человека в значительной мере подчинены его сознательной деятельности, формирующейся в процессе воспитания. Воспитание, в свою очередь, помимо социально-исторических оснований, опирается на биологический фундамент в виде главнейших инстинктов, которые созревают в различные периоды эмбриональной и постэмбриональной жизни. Уже в утробном периоде отдельные структуры нервной системы зародыша созревают быстрее других, обеспечивая готовность новорожденного организма к выживанию в специфических для него условиях существования (П.К. Анохин). В различное время после рождения начинают созревать и другие инстинкты, на основе которых развиваются важнейшие функции организма (половое влечение, чувство материнства и др.). В осуществлении инстинктивной деятельности очень важную роль играют железы внутренней секреции.
С П
Рис. 21. Схема организации инстинктивного поведения:
С – стимул; Р – рецепция; П – поведенческий акт; пунктирная линия – модулирующее влияние; двойные стрелки – деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции (цит. по: Крылова А.Л., 1999).
