5.3.2. Механизмы образования условных рефлексов

При выработке условного рефлекса возрастает активность корковых и подкорковых структур головного мозга, источником которой являются восходящие стимулирующие влияния от ретикулярной формации.

5.3.2.1. Стадии образования условных рефлексов

Образование условного рефлекса обычно проходит две стадии: генерализации и специализации.

На первой стадии (генерализации) условно-рефлекторное действие приобретают не только подкрепляемый условный сигнал, но и сходные с ним раздражители (например: любой звук, а не только конкретной высоты). Происходит первичная сенсорная генерализация, обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации во многом зависит от характера условного сигнала, безусловного подкрепления и их сочетания во времени. Биологическое значение стадии генерализации чрезвычайно велико, так как позволяет адаптироваться к широкому спектру сходных сигналов. И.П. Павлов эту ситуацию объяснял широкой иррадиацией процессов возбуждения в пределах сенсорной системы, воспринимающей условный сигнал. А.А. Ухтомский полагал, что на первой стадии образования условный рефлекс протекает по механизму доминанты, когда неподкрепляемые посторонние раздражители способны активизировать поведение животного по удовлетворению доминирующей (актуализированной) биологической потребности.

Вторая стадия заключается в специализации условно-рефлекторного ответа лишь на подкрепляемый сигнал, тогда как все остальные сходные по качеству раздражители становятся неэффективными. В основе стадии специализации лежат процессы внутреннего торможения (см. ниже). Скорость наступления этой стадии и степень специализации, как и в предыдущей стадии, зависят от трех факторов: качеств условного сигнала и подкрепления и соотношения их во времени. Стадия специализации условного рефлекса обычно совпадает с началом его автоматизации. Биологически эта стадия способствует выделению из широкого спектра возможных только узкого набора значимых сигналов, имеющих наибольшую вероятность реализации безусловно-рефлекторной реакции. Снижение эффективности неподкрепляемых раздражителей И.П. Павлов объяснял выработкой условного внутреннего торможения, нейрофизиологические механизмы которого до сих пор до конца не ясны.

После стабилизации и закрепления многие условные рефлексы становятся автоматическими действиями (например: нажатие водителем на тормоз при появлении препятствия на дороге).

5.3.3. Морфо-функциональные основы образования условных рефлексов

Морфо-функциональные основы условных рефлексов изучаются давно и многими методами (электрофизиологическими, фармакологическими, хирургическими и т. д.). И.П. Павлов считал, что формирование временных связей (условный сигнал – безусловное подкрепление) является функцией коры больших полушарий мозга, поскольку животные, лишенные проекционных зон коры вырабатывают только простые условные рефлексы. Однако в процессе дальнейших исследований было установлено, что наряду с корковыми отделами мозга в условно-рефлекторных реакциях принимают участие ретикулярная формация, лимбическая система и другие подкорковые образования.

Генерализованная, неспецифическая активность нейронов на первой стадии выработки условного рефлекса выявляется в зрительных буграх (таламусах), стриопаллидарной системе, мозжечке, гипоталамусе, гиппокампе и других структурах лимбической системы. По мере упрочнения условного рефлекса генерализация активности вышеупомянутых структур мозга уменьшается. На конечной стадии формирования стабильного условного рефлекса в процесс его реализации вовлекаются только нейроны областей мозга, имеющих непосредственное отношение к анализу условного и безусловного раздражителей и к осуществлению условно-рефлекторной реакции. Замыкание дуги условного рефлекса происходит на уровне коры головного мозга (рис. 22).

сенсорная кора