Глава 1. Возбудимые ткани
1.1. Физиология возбудимых тканей
Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым структурам относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Возбуждением называют ответную реакцию ткани на ее раздражение, которая проявляется как в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы), так и в неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).
Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь-цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая – нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Гальвани). Детальный анализ результатов опытов Гальвани, проведенный А. Вольта, позволил сделать другое заключение: электрический ток возникает не в живых клетках, а в месте контакта разнородных металлов с электролитом, поскольку тканевые жидкости представляют собой раствор солей. В результате своих исследований А. Вольта создал устройство, получившее название «вольтов столб» – набор последовательно чередующихся цинковых и серебряных пластинок, разделенных бумагой, смоченной солевым раствором. В доказательство справедливости своей точки зрения Гальвани предложил другой опыт: набрасывать на мышцу дистальный отрезок нерва, который иннервирует эту мышцу. В этом случае мышца также сокращалась (второй опыт Гальвани, или опыт без металла). Отсутствие металлических проводников при проведении опыта позволило Гальвани подтвердить свою точку зрения и развить представления о «животном электричестве», т. е. электрических явлениях, возникающих в живых клетках. Окончательное доказательство существования электрических явлений в живых тканях было получено в эксперименте Маттеуччи. В этом опыте один нервно-мышечный препарат возбуждали электрическим током, а биотоки сокращающейся мышцы раздражали нерв второго нервно-мышечного препарата, в результате происходило его сокращение.
В конце XIX века благодаря работам Л. Германа, Э. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидно, что электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.
1.1.1. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов
Согласно современным представлениям, биологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток и формируют многочисленные внутриклеточные органеллы. Наиболее характерным структурным признаком является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства, и такая микроструктурная организация мембран позволяет им выполнять важнейшие функции.
Строение и функции клеточных мембран.
1. Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.
2. Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).
3. Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).
4. Высвобождение нейромедиаторов из синаптических терминалей.
Современными методами электронной микроскопии была определена толщина клеточных мембран (6-12 нм). Химический анализ показал, что мембраны в основном состоят из липидов и белков, количество которых неодинаково у разных типов клеток. Сложность изучения молекулярных механизмов функционирования клеточных мембран обусловлена тем, что при выделении и очистке клеточных мембран нарушается их нормальное функционирование. В настоящее время можно говорить о нескольких видах моделей клеточной мембраны, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель.
Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу (рис. 1). Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной.
|
Рис. 1. Трехмерная жидкостно-мозаичная модель клеточной мембраны (по Singer-Nikolson). А – фосфолипидный бислой, в который погружены белки; Б – различные моменты движения ионов Na+ через натриевый канал.
|
В фосфолипидный бислой мембраны встроены глобулярные белки, полярные (т. е. заряженные «+» или «–») участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти белки выполняют многочисленные функции, главными из которых является рецепторная, ферментативная, участие в образовании ионных каналов. Кроме того, они являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.
Электрические характеристики мембран.
Особая морфология клеточных мембран определяет их электрические характеристики, среди которых наиболее важными являются емкость и проводимость.
Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов, электростатическое взаимодействие катионов и анионов.
Проводимость (g) – величина, обратная электрическому сопротивлению и равная отношению величины общего трансмембранного тока для данного иона к величине, обусловившей его трансмембранной разности потенциалов.
Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости (Р), т. е. способность клеточной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности концентраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и специфических свойств клеточной мембраны. Скорость диффузии для заряженных ионов в условиях постоянного поля в мембране определяется подвижностью ионов, толщиной мембраны, распределением ионов в мембране. Для неэлектролитов проницаемость мембраны не влияет на ее проводимость, поскольку неэлектролиты не несут зарядов, т. е. не могут переносить электрический ток.
Проводимость мембраны является мерой ее ионной проницаемости. Увеличение проводимости свидетельствует об увеличении количества ионов, проходящих через мембрану.
Строение и функции ионных каналов.
Ионы Na+, K+, Са2+, Сl- проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Размер каналов довольно мал (диаметр 0,5-0,7 нм). Расчеты показывают, что суммарная площадь каналов занимает незначительную часть поверхности клеточной мембраны.
В настоящее время для различных ионов установлено несколько типов каналов (табл. 1). Одни из них весьма специфичны, вторые, кроме основного иона, могут пропускать и другие ионы.
Таблица 1.