- •О.Н. Чуфистова, т.В. Ласукова, с.В. Низкодубова
- •Учебное пособие
- •Глава 1. Возбудимые ткани
- •1.1. Физиология возбудимых тканей
- •1.1.1. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов
- •Важнейшие ионные каналы и ионные токи возбудимых клеток
- •1.1.2. Методы изучения возбудимых клеток
- •1.1.3. Потенциал покоя
- •Концентрация ионов снаружи и внутри клетки, ммоль/л
- •1.1.4. Потенциал действия
- •1.1.5. Действие электрического тока на возбудимые ткани
- •Глава 2 Физиология цнс
- •2.1. Физиология нервной ткани
- •2.1.1. Строение и морфофункциональная классификация нейронов
- •2.1.2. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы
- •2.1.3.Афферентные нейроны, их функции
- •2.1.4.Вставочные нейроны, их роль в формировании нейронных сетей
- •2.1.5. Эфферентные нейроны
- •2.1.5.Нейроглия
- •2.1.6. Проведение возбуждения по нервам
- •2.2. Физиология синапсов
- •2.2.1. Классификация синапсов.
- •2.2.2. Характер взаимодействия нейронов.
- •Глава 3 Структурно–функциональная организация нервной системы
- •Нервная система
- •3.1. Спинной мозг
- •3.1.1. Внешнее строение спинного мозга
- •3.1.2. Внутреннее строение спинного мозга
- •3.1.3. Проводящие пути спинного мозга
- •3.1.4. Рефлексы спинного мозга.
- •3.2. Ствол мозга
- •3.2.1. Продолговатый мозг
- •3.2.1.1. Серое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.2. Белое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.3. Функции продолговатого мозга.
- •3.2.2. Варолиев мост
- •3.2.3. Мозжечок
- •3.2.4. Средний мозг
- •3.2.5. Промежуточный мозг
- •3.2.5.1. Функции таламуса.
- •3.2.5.2. Функции гипоталамуса.
- •3.3. Конечный мозг
- •3.4. Ретикулярная формация
- •3.5. Подкорковые ядра
- •3.5.2. Функции палеостриатума.
- •3.5.3. Функции ограды.
- •3.6. Лимбическая система
- •Глава 4 методы исследований функций мозга
- •4.1. Гистохимия
- •4.2. Электроэнцефалография
- •4.2.1. Метод вызванных потенциалов
- •4.3. Магнитоэнцефалография
- •4.4. Томографические методы исследования мозга
- •4.4.2. Позитронно-эмиссионная томография
- •4.4.3. Термоэнцефалоскопия
- •4.5. Косвенные методы оценки функционального состояния мозга
- •4.5.1. Определение электрической активности кожи
- •4.5.2. Электромиография
- •4.5.3. Электроокулография
- •4.5.4. Выработка и торможение условных рефлексов
- •4.5.5. Наблюдение за поведением животных и человека
- •Глава 5 безусловные и условные рефлексы
- •5.1. История развития учения о рефлексе
- •5.2. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты
- •5.2.1. Понятие безусловного рефлекса. Значение безусловных рефлексов
- •5.2.2. Классификации безусловных рефлексов
- •5.2.2.1. Классификация и.П. Павлова
- •Безусловные рефлексы (цит. По: Ткаченко б.А., ред., 1994)
- •5.2.2.2. Классификация ю. Конорского
- •5.2.2.3. Классификация п.В. Симонова
- •5.2.3. Инстинкты
- •5.3. Условные рефлексы
- •5.3.1. Характеристика условных рефлексов
- •Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов (цит. По: Агаджанян н.А., ред., 1998; с изменениями)
- •5.3.1.1. Классификации условных рефлексов
- •5.3.2. Механизмы образования условных рефлексов
- •5.3.2.1. Стадии образования условных рефлексов
- •5.3.3. Морфо-функциональные основы образования условных рефлексов
- •5.3.4. Условия выработки условно-рефлекторных связей
- •5.3.4.1. Доминанта а.А. Ухтомского и условный рефлекс
- •5.3.5. Биохимические основы условного рефлекса
- •5.4. Торможение условных рефлексов
- •5.4.2. Внутреннее (условное) торможение условных рефлексов
- •5.4.3. Охранительное (запредельное) торможение
- •5.4.4. Взаимодействие разных видов торможения
- •5.4.5. Морфо-функциональные основы условного торможения
- •Глава 6 особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •6.1. Две системы взаимодействия с внешним миром
- •6.1.1. Слово как «сигнал сигналов»
- •6.2. Взаимодействие первой и второй сигнальной систем
- •6.3. Речь и мышление
- •6.3.1. Речь и ее функции
- •6.3.2. Структурно-функциональные основы речевой деятельности
- •6.3.3. Мышление
- •6.3.4. Структурно-функциональные основы мышления
- •6.4. Сознание и бессознательное
- •6.4.1. Сознание
- •6.4.2. Бессознательное
- •6.5.1. Мотивации
- •6.5.1.1. Структурно-функциональные основы мотиваций
- •6.5. Мотивации и эмоции
- •6.5.2. Эмоции
- •Глава 7 типы высшей нервной деятельности
- •7.1. Классификация темпераментов по Гиппократу
- •7.2. Темперамент и телосложение
- •7.3. Типология Карла Густава Юнга
- •7.4. Теория и.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности и ее развитие
- •7.5. Соотношение типов высшей нервной деятельности с особенностями темперамента и характера
- •7.6. Изменения свойств нервной системы в онтогенезе
- •7.7. Функциональная специализация полушарий головного мозга
- •7.7.1. Восприятие времени
- •7.7.2. Восприятие пространства
- •7.7.3. Эмоциональное восприятие
- •7.7.4. Функциональная асимметрия полушарий и другие функции организма
- •Глава 8 память и обучение
- •8.1. Память
- •8.1.1. Основные характеристики памяти
- •8.1.2. Виды памяти
- •8.1.3. Процессы памяти
- •8.1.4. Функциональные и структурные основы памяти
- •8.1.4.1. Нейрохимия памяти
- •8.1.4.2. Нейроанатомия памяти
- •8.1.5. Расстройства памяти
- •8.2. Обучение
- •8.2.1. Формы обучения
- •8.2.1.1. Стимул-зависимое обучение
- •8.2.1.2. Эффект-зависимое обучение
- •8.2.1.3. Когнитивные формы обучения
- •Глава 9 высшая нервная деятельность при различных функциональных состояниях организма
- •9.1. Что такое функциональное состояние
- •9.2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •9.3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •9.4. Бодрствование и сон
- •9.4.1. Бодрствование
- •9.4.1.1. Внимание
- •9.4.2.1. Типы и стадии сна
- •Быстрый сон у человека и животных (цит. По: а.М. Вейн, 1970)
- •9.4.2.2. Сновидения
- •9.4.2.3. Сомнамбулизм
- •9.4.2.4. Теории сна
- •9.4.3. Нейронные механизмы сна и бодрствования
- •9.4.4. Нарушения сна и бодрствования
- •Глава 10 Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •10.1. Врожденная рефлекторная деятельность.
- •10.2. Высшая нервная деятельность ребенка первого года после рождения.
- •10.3. Высшая нервная деятельность в раннем детстве (1–3 года).
- •10.4. Высшая нервная деятельность в младшем школьном возрасте (6–11 лет).
- •10.5. Особенности высшей нервной деятельности в подростковом возрасте.
- •Глава 3
5.3.4. Условия выработки условно-рефлекторных связей
Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени безусловного рефлекса с условным раздражителем. При этом обязательными условиями являются:
1. относительная одновременность: условный раздражитель (сигнал) должен действовать чуть раньше безусловного (подкрепления). Если подкрепление предшествует сигналу, то последний перестает быть сигналом, так как не предупреждает о предстоящих событиях. При этом предшествующие ему биологически значимые события подавляют его относительно слабый очаг возбуждения.
2. сочетание условного и безусловного раздражителей должно применяться повторно (например: свет лампы одной и той же интенсивности в сочетании с одной и той же едой). Каждый, впервые применяемый раздражитель, вызывает ориентировочную реакцию. Поэтому, чтобы сделать этот раздражитель условным сигналом, ориентировочная реакция погашается многократным повторением сочетания.
3. сила условного раздражителя (внешнего фактора) должна быть слабее безусловного подкрепления. Лишь при этом условии очаг подкрепляющего возбуждения может быть доминантным и направлять на встречу с собой возбуждение сигнального очага. Биологическое значение этого условия следует из того, что сигнал события не должен сам быть событием, отвлекающим от вырабатываемой реакции.
4. бодрствующее состояние коры головного мозга и нормальная работоспособность нервной системы. При утомлении, недостаточном питании, интоксикациях и травмах резко падает работоспособность мозга, что, прежде всего, сказывается на его способности к образованию временных связей условных рефлексов.
5. отсутствие других видов активной деятельности.
6. необходима мотивация на выполнение безусловного рефлекса (например: голодное состояние собаки, у которой вырабатывают условный рефлекс на свет).
«Неподкрепленный» условный сигнал теряет свое значение, поэтому условные рефлексы – это временные связи организма с окружающей средой. Образование и закрепление условного рефлекса сопровождается возникновением рефлекторной дуги, замыкание которой (как упоминалось выше) происходит на уровне коры головного мозга (рис. 22).
5.3.4.1. Доминанта а.А. Ухтомского и условный рефлекс
Важным средством формирования условного рефлекса является доминанта (А.А. Ухтомский), которая представляет собой временно господствующую систему, направляющую работу нервных центров в данный момент. Если тот или иной центр мозга подготовлен к реакции, благодаря предварительным слабым влияниям внешних или внутренних раздражителей, т.е. возбудимость его повышена, то возбуждение нарастает в нем под влиянием любых импульсов поступающих в центральную нервную систему (независимо от модальности и места поступления). Мнгократно усиленное в доминантном очаге возбуждение тормозит все прочие рефлексы. Морфо-функционально доминанта представляет собой объединение нервных центров (корковых, подкорковых, вегетативных). Другими словами, доминанта - синхронно работающее объединение центров (соматических и вегетативных) с оптимальным для данной реакции стационарным возбуждением в разных этажах головного и спинного мозга.
Бесконечное множество условных рефлексов определяет сложное поведение животных и человека, их приспособительные реакции. Деятельность мозга человека имеет качественную специфику и принципиальное отличие от условно-рефлекторной деятельности животного, что связано с наличием у человека двух сигнальных систем. Вывод о корковом механизме замыкания двух очагов возбуждения сделал И.П. Павлов. Современные методы исследования подтвердили эту гипотезу.