- •О.Н. Чуфистова, т.В. Ласукова, с.В. Низкодубова
- •Учебное пособие
- •Глава 1. Возбудимые ткани
- •1.1. Физиология возбудимых тканей
- •1.1.1. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов
- •Важнейшие ионные каналы и ионные токи возбудимых клеток
- •1.1.2. Методы изучения возбудимых клеток
- •1.1.3. Потенциал покоя
- •Концентрация ионов снаружи и внутри клетки, ммоль/л
- •1.1.4. Потенциал действия
- •1.1.5. Действие электрического тока на возбудимые ткани
- •Глава 2 Физиология цнс
- •2.1. Физиология нервной ткани
- •2.1.1. Строение и морфофункциональная классификация нейронов
- •2.1.2. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы
- •2.1.3.Афферентные нейроны, их функции
- •2.1.4.Вставочные нейроны, их роль в формировании нейронных сетей
- •2.1.5. Эфферентные нейроны
- •2.1.5.Нейроглия
- •2.1.6. Проведение возбуждения по нервам
- •2.2. Физиология синапсов
- •2.2.1. Классификация синапсов.
- •2.2.2. Характер взаимодействия нейронов.
- •Глава 3 Структурно–функциональная организация нервной системы
- •Нервная система
- •3.1. Спинной мозг
- •3.1.1. Внешнее строение спинного мозга
- •3.1.2. Внутреннее строение спинного мозга
- •3.1.3. Проводящие пути спинного мозга
- •3.1.4. Рефлексы спинного мозга.
- •3.2. Ствол мозга
- •3.2.1. Продолговатый мозг
- •3.2.1.1. Серое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.2. Белое вещество продолговатого мозга
- •3.2.1.3. Функции продолговатого мозга.
- •3.2.2. Варолиев мост
- •3.2.3. Мозжечок
- •3.2.4. Средний мозг
- •3.2.5. Промежуточный мозг
- •3.2.5.1. Функции таламуса.
- •3.2.5.2. Функции гипоталамуса.
- •3.3. Конечный мозг
- •3.4. Ретикулярная формация
- •3.5. Подкорковые ядра
- •3.5.2. Функции палеостриатума.
- •3.5.3. Функции ограды.
- •3.6. Лимбическая система
- •Глава 4 методы исследований функций мозга
- •4.1. Гистохимия
- •4.2. Электроэнцефалография
- •4.2.1. Метод вызванных потенциалов
- •4.3. Магнитоэнцефалография
- •4.4. Томографические методы исследования мозга
- •4.4.2. Позитронно-эмиссионная томография
- •4.4.3. Термоэнцефалоскопия
- •4.5. Косвенные методы оценки функционального состояния мозга
- •4.5.1. Определение электрической активности кожи
- •4.5.2. Электромиография
- •4.5.3. Электроокулография
- •4.5.4. Выработка и торможение условных рефлексов
- •4.5.5. Наблюдение за поведением животных и человека
- •Глава 5 безусловные и условные рефлексы
- •5.1. История развития учения о рефлексе
- •5.2. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты
- •5.2.1. Понятие безусловного рефлекса. Значение безусловных рефлексов
- •5.2.2. Классификации безусловных рефлексов
- •5.2.2.1. Классификация и.П. Павлова
- •Безусловные рефлексы (цит. По: Ткаченко б.А., ред., 1994)
- •5.2.2.2. Классификация ю. Конорского
- •5.2.2.3. Классификация п.В. Симонова
- •5.2.3. Инстинкты
- •5.3. Условные рефлексы
- •5.3.1. Характеристика условных рефлексов
- •Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов (цит. По: Агаджанян н.А., ред., 1998; с изменениями)
- •5.3.1.1. Классификации условных рефлексов
- •5.3.2. Механизмы образования условных рефлексов
- •5.3.2.1. Стадии образования условных рефлексов
- •5.3.3. Морфо-функциональные основы образования условных рефлексов
- •5.3.4. Условия выработки условно-рефлекторных связей
- •5.3.4.1. Доминанта а.А. Ухтомского и условный рефлекс
- •5.3.5. Биохимические основы условного рефлекса
- •5.4. Торможение условных рефлексов
- •5.4.2. Внутреннее (условное) торможение условных рефлексов
- •5.4.3. Охранительное (запредельное) торможение
- •5.4.4. Взаимодействие разных видов торможения
- •5.4.5. Морфо-функциональные основы условного торможения
- •Глава 6 особенности высшей нервной (психической) деятельности человека
- •6.1. Две системы взаимодействия с внешним миром
- •6.1.1. Слово как «сигнал сигналов»
- •6.2. Взаимодействие первой и второй сигнальной систем
- •6.3. Речь и мышление
- •6.3.1. Речь и ее функции
- •6.3.2. Структурно-функциональные основы речевой деятельности
- •6.3.3. Мышление
- •6.3.4. Структурно-функциональные основы мышления
- •6.4. Сознание и бессознательное
- •6.4.1. Сознание
- •6.4.2. Бессознательное
- •6.5.1. Мотивации
- •6.5.1.1. Структурно-функциональные основы мотиваций
- •6.5. Мотивации и эмоции
- •6.5.2. Эмоции
- •Глава 7 типы высшей нервной деятельности
- •7.1. Классификация темпераментов по Гиппократу
- •7.2. Темперамент и телосложение
- •7.3. Типология Карла Густава Юнга
- •7.4. Теория и.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности и ее развитие
- •7.5. Соотношение типов высшей нервной деятельности с особенностями темперамента и характера
- •7.6. Изменения свойств нервной системы в онтогенезе
- •7.7. Функциональная специализация полушарий головного мозга
- •7.7.1. Восприятие времени
- •7.7.2. Восприятие пространства
- •7.7.3. Эмоциональное восприятие
- •7.7.4. Функциональная асимметрия полушарий и другие функции организма
- •Глава 8 память и обучение
- •8.1. Память
- •8.1.1. Основные характеристики памяти
- •8.1.2. Виды памяти
- •8.1.3. Процессы памяти
- •8.1.4. Функциональные и структурные основы памяти
- •8.1.4.1. Нейрохимия памяти
- •8.1.4.2. Нейроанатомия памяти
- •8.1.5. Расстройства памяти
- •8.2. Обучение
- •8.2.1. Формы обучения
- •8.2.1.1. Стимул-зависимое обучение
- •8.2.1.2. Эффект-зависимое обучение
- •8.2.1.3. Когнитивные формы обучения
- •Глава 9 высшая нервная деятельность при различных функциональных состояниях организма
- •9.1. Что такое функциональное состояние
- •9.2. Нейроанатомия функциональных состояний
- •9.3. Физиологические индикаторы функциональных состояний
- •9.4. Бодрствование и сон
- •9.4.1. Бодрствование
- •9.4.1.1. Внимание
- •9.4.2.1. Типы и стадии сна
- •Быстрый сон у человека и животных (цит. По: а.М. Вейн, 1970)
- •9.4.2.2. Сновидения
- •9.4.2.3. Сомнамбулизм
- •9.4.2.4. Теории сна
- •9.4.3. Нейронные механизмы сна и бодрствования
- •9.4.4. Нарушения сна и бодрствования
- •Глава 10 Формирование высшей нервной деятельности ребенка
- •10.1. Врожденная рефлекторная деятельность.
- •10.2. Высшая нервная деятельность ребенка первого года после рождения.
- •10.3. Высшая нервная деятельность в раннем детстве (1–3 года).
- •10.4. Высшая нервная деятельность в младшем школьном возрасте (6–11 лет).
- •10.5. Особенности высшей нервной деятельности в подростковом возрасте.
- •Глава 3
Глава 4 методы исследований функций мозга
В одном из первых учебников по физиологической психологии П. Милнер писал: «Прогресс в любой области науки определяется, с одной стороны, идеями, которые выдвигают ученые, а с другой – методами, позволяющими проверять эти идеи. Однако... зачастую новые методы порождают новые проблемы, вместо того, чтобы решить старые». Многие методы возникают не на основе осознанных потребностей, а в результате развития других отраслей науки, и их применение может привести к открытию явлений, которые раньше невозможно было представить. П. Милнер признавал, что в области психологических наук очень долгое время идеи значительно опережали возможность их экспериментальной проверки. На протяжении веков единственным источником информации о функционировании нервной системы были случаи её заболеваний и травм, преимущественно военных. Единственным другим источником информации при изучении взаимоотношений между мозгом и сознанием были анатомические исследования. В XIX веке появились методы экспериментального изучения нервной системы животных: повреждения (разрушения или удаления) и прямого раздражения (химического или электрического) участков мозга. Только в XX веке, в результате революционных открытий в физике, биологии и медицине, в информационных технологиях, стали доступными неинвазивные (не проникающие через поверхность) и телеметрические методы нейробиологических исследований. Они позволили проводить длительные исследования человека и животных в условиях свободного поведения в среде естественного обитания и сложившихся социальных отношений.
Ниже приведены краткие характеристики современных методов нейробиологических и психофизиологических исследований.
4.1. Гистохимия
Этот метод (а точнее – группа методов) позволяет с помощью специальных приемов окрашивания срезов мозга или распределения в интактном (целом, неповрежденном) мозге специальных веществ-меток обнаружить особенности биохимических реакций и выявить определенные пептиды или другие химические посредники, участвующие в регуляции функций соответствующих нейронов, а также нервных центров. Разновидность метода – гисторадиохимия, использующая вещества-метки, содержащие короткоживущие радиоизотопы, является базовым методом позитронно-эмиссионной томографии.
4.2. Электроэнцефалография
Электрическая активность мозга (кролика) впервые была зарегистрирована в 1875 г. английским хирургом Р. Кейтоном, а несколькими годами позже (1881-1882г.г.) И.М. Сеченов обнаружил колебательный характер токов мозга. Практически одновременно два исследователя: Х.Бергер (Австрия) и В.В. Правдич-Неминский (Россия) в 1924-1925 г.г. графически зарегистрировали и описали характер электрической активности мозга человека. Это было проделано с помощью электродов, прикрепленных к коже головы испытуемого. Было убедительно показано, что эти волны создаются активностью мозга и зависят от состояния испытуемого, но не являются результатом активности мышц головы. Метод регистрации электрической активности мозга получил название электроэнцефалографии. Однако, как метод объективного исследования функционального состояния головного мозга электроэнцефалография была признана только с 1935 года, когда Эдриан и Мэттьюз осуществили наглядную демонстрацию записи на заседании английского физиологического общества. Электрофизиологические исследования деятельности коры позволили уточнить локализацию моторных, сенсорных и ассоциативных полей и легли в основу современных методов объективной оценки функционального состояния структур головного мозга. Электроэнцефалография получила широкое применение в клинике нервных болезней, в психиатрии и психофизиологии.
Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих участков черепа. Это позволяет изучать пространственные специфические паттерны (группы импульсов) ЭЭГ и их корреляцию с высшими психическими функциями. В настоящее время используется общепринятый метод наложения электродов “10 х 20” (Jasper H, 1958). Выделяют следующие ритмы мозга (рис. 20):
Альфа-ритм имеет частоту 8-13 Гц и амплитуду 5-100 мкВ и регистрируется преимущественно в затылочной и теменной областях. Это наиболее часто встречающийся ритм, наблюдается в состоянии спокойного бодрствования, медитации и длительной монотонной деятельности. Если человека отвлечь каким-либо сигналом, то ритм десинхронизируется. Это обозначается как реакция активации или пробуждения. Отсутствует у слепых людей или при атрофии зрительного нерва. Разновидностями альфа-ритма являются мю-ритм и каппа-ритм. Мю-ритм отличается округленной (аркообразной) вершиной волн, регистрируется в области центральной (роландовой) борозды при тактильном и проприорецептивном раздражении. Каппа-ритм имеет частоту 8-12 Гц, амплитуду 5-40 мкВ и регистрируется в височной области при умственной деятельности.
Бета-ритм имеет частоту 18-30 Гц и амплитуду колебаний около 2-20 мкВ. Его локализация – в области предцентральной извилины и во фронтальной коре (лобная область). Распространяется на другие области коры при различных видах интенсивной деятельности.
Гамма-ритм имеет частоту выше 30 Гц (интервал от 30 до 500 Гц) и амплитуду всего около 2 мкВ (но не более 15 мкВ). Наблюдается в предцентральной, фронтальной, височной, теменной и других зонах коры при максимальном напряжении внимания.
Дельта-ритм имеет частоту 0,5-4,0 Гц и амплитуду 20-200 мкВ. Зона появления этих волн варьирует. Наблюдается при наркотическом и естественном сне.
Рис. 20. Основные ритмы электроэнцефалограммы (ЭЭГ):
I – бета-ритм; II – альфа-ритм; III – тета-ритм; IV – дельта-ритм; V – судорожные разряды
Тета-ритм возникает в диапазоне 4-7 Гц и 5-100 мкВ. Он наиболее выражен во фронтальной коре и гиппокампе и связан с поисковым поведением и эмоциональным напряжением.
Сонные веретена имеют частоту 12-14 Гц и широкую зону распространения.
Рисунок ЭЭГ определенным образом меняется с переходом ко сну и с изменениями функционального состояния в бодрствовании, во время эпилептических припадков и других патологических состояний.
С развитием компьютерных технологий широкое применение получили методы спектрального и корреляционного анализа ЭЭГ (Русинов В.С. и др., 1987; Дженкинс Г., Ваттс Д., 1972; Данилова Н.Н., 1992 и др.). Тем не менее, следует отметить, что метод ЭЭГ имеет очевидные недостатки, заключающиеся в том, что существуют помехи при сокращении мышц тела (особенно головы), мигании, а также наложение зубцов R электрокардиограммы.
