Питання до обговорення

1. Методики приготування мікропрепаратів. Переведення тимчасових мікропрепаратів у постійні.

2. Адаптації пагонів до умов освітлення.

3. Ознаки геліоморфізму у будові та процесах життєдіяльності листків.

4. Ознаки тіневитривалості у будові та процесах життєдіяльності листків.

5. Адаптації пагонів до умов зволоження.

6. Ознаки гігроморфізму у будові та процесах життєдіяльності листків і стебел.

7. Ознаки ксероморфізму у будові та процесах життєдіяльності листків і стебел.

8. Адаптації пагонів до умов газообміну.

9. Ознаки гігро- та гідрофільності у будові стебел і листків.

10. Екологічне значення видозмін пагонів та їхніх частин: кореневищ, цибулин, бульб, столонів (повзучих пагонів), колючок, лусок, розрослих стебел, розрослих черешків, вусиків

Пояснення

Приготування мікропрепаратів

Мікропрепарати зрізів готують із попередньо зафіксованих у спеціальних розчинах невеликих шматочків листків і стебел, розмірами не більше 2х2 см. Варіанти поширених фіксаторів наведені у «Матеріалах». Розчини-суміші готують безпосередньо перед фіксацією, вони не підлягають тривалому зберіганню. У фіксаторі «оцтовий алкоголь» матеріал можна зберігати кілька місяців у холодильнику.

Фіксація наведеними розчинами триває не менше доби, бажано у темряві. Після фіксації матеріал промивають кілька годин в спирті (етанолі) такої ж концентрації, що і в розчині, і для зберігання переносять у 70%-спирт. Зберігають матеріал в холодильнику в темряві.

Варіант фарбування зрізів:

1. Зрізи спочатку перефарбовують у гематоксиліні за Ерліхом протягом 3-20 хв.

2. Промивають водопровідною водою 2-3 хв., за потреби – довше.

3. Переносять у чашку із солянокислим спиртом (0,5-1% HCl на 70% спирті) для диференціації, витримують 5-30 с, залежно від ступеню перефарбовування, уважно слідкують за вимиванням фарби. Зріз під час диференціювання червоніє. Тривале промивання у солянокислому спирті призводить до повного вимивання фарбника.

4. Зрізи перекладають у чашку з водопровідною водою, щоб нейтралізувати кислоту (водопровідна вода має слабо лужну реакцію) та підсинити ядра. Зрізи можна залишити на 15-20 хв. Щоб ядра були інтенсивно синіми, воду для промивання підлужнюють нашатирним спиртом (3-5 крапель нашатирного спирту на 0,5 л водопровідної води). Після штучно підлуженої води зрізи промивають знову чистою водопровідною водою від 30 хв до кількох годин.

Фарбовані зрізи переносять на чисте предметне скло, розправлють у маленькій краплі дистильованої води.

Для приготування постійних мікропрепаратів на зрізи наносять краплю розплавленої гліцерин-желатини, обережно накривають покривним скельцем, щоб не потрапило повітря, залишають для застигання.

Методика приготування мікропрепаратів тонких зрізів для заключення у канадський бальзам, що дозволяє зберігати матеріал як завгодно, описана у довіднику З.Паушевої.

Структурні та деякі фізіологічні адаптації до умов освітлення у рослин (за Пономарева, 1978, С.21-22)

Світлолюбні рослини називають ще геліофітами.

Ознаки листків світлолюбних рослин:

1. Листки за розмірами дрібні, дуже часто розчленовані або сильно розсічені; пластинки жорсткіші, іноді м’ясисті.

2. Часто розвинений восковий наліт або густе опушення.

3. Густа сітка жилок, загальною довжиною більше 1000 мм / 1 см².

4. Листки часто фотометричні, тобто, орієнтовані особливим чином повідношенню до сонця, наприклад, у середині дня – перпендикулярно або під кутом до прямих сонячних променів; спостерігаються добові фототаксиси для захисту від надмірного освітлення прямими променями.

5. Велика кількість продихів на одиницю площі листка – 300-1000 на 1мм²; продихи дуже дрібні, переважно знизу, якщо є на верхній стороні листка, то часто занурені по відношенню до поверхні епідерми листка, у ямках або прикриті волосками.

6. Епідерма з дрібних клітин, часто багатошарова. Зовнішня стінка клітин епідерми має потовщення – кутикулу, листки товстіші, клітини епідерми та мезофілу листка дрібніші.

7. Мезофіл листка добре диференційований на стовбчастий та губчастий види тканин. Стовбчаста, або палісадна хлорофілоносна тканина добре розвинена, вона дво- або багатошарова, іноді двостороння (з обох сторін листка), майже не містить міжклітинних проміжків (міжклітинників); у губчастій тканині багато дрібних хлоропластів.

8. Краще розвинені механічні тканини, порівняно з листками сціофітів.

9. Фотоактивна поверхня, тобто, площа поверхні листка, здатна до фотосинтезу, краще розвинена. Хлоропласти дрібні, численні, розташовані вздовж поздовжніх стінок клітин основної тканини листка. Грани у хлоропластах добре розвинені.

10. Склад пігментів: хлорофілу на суху масу менше, ніж у сціофітів, проте, пігментів I-ї фотосинтетичної системи і хлорофілу П700 більше. У листках міститься переважно хлорофіл a; хлорофілу b мало, відношення хлорофілу а до хлорофілу b – 5:1.

11. Компенсаційна точка фотосинтезу розташована в області більш високої освітленості. Інтенсивність фотосинтезу максимальна при повному сонячному освітленні, а у С4-геліофітів (геліофіти субтропіків, тропіків з родин Злакові, Осокові, Аїзові, Портулакові, Амарантові, Лободові, Гвоздичні, Молочайні) світлове насичення фотосинтезу не досягається навіть при дуже сильному освітленні. Ці групи геліофітів здатні до вторинної фіксації і реутилізації СО₂, який звільняється під час фотодихання, і можуть фотосинтезувати навіть у сильну спеку і із закритими продихами.

12. Дихання дуже інтенсивне. Падіння освітлення нижче повного дуже пригнічує фотосинтез, як наслідок, інтенсифікується дихання і витрати продуктів фотосинтезу переважають над їх утворенням.

13. Механічна тканина добре розвинена.

14. Осмотичний тиск у клітинах дуже високий.

Тіневитривалі рослини називають інакше сціофітами.

Ознаки листків тінелюбних і тіневитривалих рослин:

1. Листкові пластинки за розмірами великі, тонкі і м’які, часто не розчленовані, швидко в’януть.

2. Листки розташовані горизонтально, для кращого вловлювання світла, добре розвинена листкова мозаїка, для вловлювання розсіяних променів.

3. Листки частіше темно-зеленого забарвлення.

4. Площа жилок удвічі менша, ніж у листків геліофітів; мережа жилок довжиною 200-300 мм / 1 см².

5. Кількість продихів на одиницю площі менша – 15-80 на 1 мм², порівняно з листками геліофітів; продихи великі, лежать або на поверхні, іноді навіть випуклі.

6. Клітини епідерми більші, а їхні зовнішні стінки тонші, кутикула менше виражена або відсутня; епідерма одношарова, у її клітинах часто трапляються хлоропласти.

7. Клітини мезофілу, тобто, основної тканини листка більші за розмірами. Мезофіл слабо диференційований на стовбчасту та губчасту тканини. Палісадна (стовбчаста) хлорофілоносна тканина одношарова, з великими міжклітинними проміжками (міжклітинниками), іноді має нетипову будову і складається не з циліндричних, а з трапецієвидних клітин; у губчастій тканині клітини великі, їх небагато, хлоропласти великі, містять багато хлорофілу.

8. Хлоропласти великі, але їхня кількість у клітинах невелика.

9. Склад пігментів: Порівняно з геліофітами менше хлорофілу П700; відношення хлорофілу а до хлорофілу b – 3:2 (хлорофілу b значно більше, порівняно з листками геліофітів).

10. Транспірація та дихання проходять менш інтенсивно.

11. Інтенсивість фотосинтезу швидко досягає максимуму і перестає зростати при збільшенні освітленості, а на яскравому прямому освітленні навіть падає. Найбільша інтенсивність фотосинтезу спостерігається при помірному освітленні.

12. Дихання: менш інтенсивне, порівняно з геліофітами.

13. Механічна тканина розвинена слабо, листки м’які і швидко в’януть.

14. Осмотичний тиск у клітинах: нижчий, ніж в світлолюбних рослин.

Переважаюча різноманітність рослин є більш-менш тіневитривалими, вони можуть переносити незначне і помірне затінення, проте, добре ростуть на освітлених ділянках. Залежно від ступеня своєї тіневитривалості, такі рослини проявляють у будові ознаки, що наближають їх певною мірою як до світлолюбних, так і тінелюбних рослин. На освітлених місцях вони звичайно краще ростуть і розвиваються, мають більші розміри, частіше цвітуть і рясніше плодоносять, але оптимальне використання фотосинтетично активної радіації у них спостерігається не за повного сонячного освітлення.

Якщо в одному і тому ж місцезростанні періодично змінюється світловий режим, як, наприклад, у листяному лісі протягом року, то у різні пори року рослини можуть проявляти себе як світлолюбні і як тіневитривалі. У зв’язку з цим на одній рослині розвиваються різні за будовою листки – світлові та тіньові формації листків. Класичні об’єкти спостережень – кульбаба, сосна, бузок; дуб, липа, медунка.

А

Б

Рис. 1. Поперечний переріз листків з різних частин крони бузку: А – світловий, Б – тіньовий (за І. С. Михайловською, 1977)

Наприклад, у листяних тіневитривалих дерев і кущів – дуба звичайного, липи серцелистої, бузку звичайного – листки на периферії крони за будовою більше подібні до листків геліофітів, і називаються світловими, а в глибині та знизу крони більше листків з тіньовою структурою, подібно до сціофітів – тіньові листки (рис. 1).

У дерев і кущів розвиток тіньової або світлової структури листка залежить від умов освітлення попереднього року, коли закладаються бруньки. Чим більше світла падає на бруньку, що закладається, тим чіткіше у листків майбутнього року, що розвинуться з бруньки, буде спостерігатися світлова структура, і навпаки.

Навесні у широколистяному лісі під крони дерев проникає 50–60 % сонячного світла, поки ще не розгорнулися листки. Тому листки трав, наприклад, прикореневі листки яглиці звичайної, мають світлову структуру і характеризуються високою інтенсивністю фотосинтезу.Ті ж листки, які розвиваються в яглиці влітку, в умовах розвинених крон дерев, під які проникає біля 3,5% сонячного світла, мають тіньову структуру, а інтенсивність фотосинтезу нижча у 10-20 разів. Подібну мінливість проявляє осока волосиста, світлолюбна навесні і ті невитривала влітку.

Відомо також, що різні типи пагонів у рослин також потребують різного освітлення: генеративні пагони частіше потребують більшого освітлення для росту, ніж вегетативні.

Відношення до освітлення змінюється не лише у листків і пагонів рослин, але і в ході онтогенезу рослини. Проростки і дуже молоді – ювенільні – рослини багатьох лісових дерев (дуб, сосна, ялина, в’яз, клен та ін.) та лучних трав більше тіневитривалі, ніж дорослі особини. Тому у лісовому господарстві цінні породи вирощують під покривом дрібнолистих швидкорослих порід – берези та осики. Наприклад, дубки у 5-річному віці потребують помірного затінення, інакше сильно страждають від висушування, тоді як починаючи з 10-річного віку навіть незначне верхівкове затінення істотно ослаблює силу і швидкість росту молодих дерев.

У деяких рослин потреби в освітленні можуть змінюватися у різних кліматичних та грунтових умовах. Чорниця – звичайна тіневитривала рослина хвойного лісу, однак, на болотах та високо в горах, у так званій гірській тундрі, вона може набувати особливостей геліофітів.

В окремих видів рослин в межах одного великого ареалу трапляються в різних за освітленням умовах тіньові та світлові екологічні раси. Прикладом є злак грястиця звичайна, який є звичайним лучним видом, але з високою частотою трапляється і в лісах.

В умовах штучного затінення у світлолюбних рослин падає інтенсивність фотосинтезу, особливо з часом, меншає кількість шарів стовбчастої паренхіми, товщина листкової пластинки, слабшає кутинізація клітин епідерми, а у рослин з розчленованістю листкової пластинки листкові пластинки стають менш розчленованими або майже цілісними (кульбаба), рослини витягуються в довжину. У пістрявих форм кімнатних рослин при поганому освітленні інтенсивність плям на листках дуже слабшає аж до повного їх зникнення. Помічено, що зменшення освітленості меншим чином впливає на щільність продихів та густоту жилкування, ці ознаки сильніше залежать від водного режиму.

Загальним пристосуванням рослин до максимального використання фотосинтетично активної радіації є просторова орієнтація листків. За вертикального їх розташування, як у злаків, осок, світло повніше поглинається у ранкові та вечірні години, при низькому стоянні сонця. За горизонтальної орієнтації листків повніше використовуються промені обідньої пори світлового дня. Якщо ж у рослини листки розташовані одразу у кількох площинах, то сонячне світло використовується достатньо повно протягом усього дня. Саме таким дифузним розташуванням листків характеризуються кукурудза і цукрова тростина – одні з найбільш продуктивних сільськогосподарських культур. При цьому листки нижніх ярусів рослини відхилені горизонтально, середнього – спрямовані косо догори, а верхнього – розташовані майже вертикально. Цю властивість намагаються використати у посівах і штучних насадженнях, для отримання більшої біомаси і швидшого росту. У верхньому ярусі краще мати рослини з вертикальним розташуванням листків, що не перешкоджатимуть проникненню обідніх променів до нижніх ярусів, з горизонтально розташованими листками. Прикладом є травосуміші зі злаків і бобових.

Ознаки пагонів світлолюбних рослин:

1. Стебла часто із вкороченими міжвузлями або рослини розеткові.

2. Пагони часто сильно галузяться.

3. Низька активність росту бруньок відновлення, внаслідок чого формуються низькорослі, компактні рослини.

4. сезонний диморфізм у листків та анізофілія.

5. Світлолюбні деревні породи звичайно формують деревостан з меншою зімкненістю крон, а з підвищенням зімкненості – скидають нижні гілки та листя, оскільки їхнє затінення спричиняє відмирання й опадання недовговічних вегетативних органів, пригнічує закладання та розвиток бруньок і пагонів. У лісі їхні крони слаборозвинені і розташовані на значній висоті.

Ознаки пагонів тіневитривалих рослин:

1. Міжвузля звичайно довгі, витягнуті.

2. Тіневитривалі породи (бук, граб, липа) у лісах навіть зі значною зімкненістю крон можуть довго зберігати нижні гілки та листки на них, тому їхні крони щільні і пропускають мало світла під свій покрив.

Структурні та фізіологічні адаптації до умов зволоження у рослин

Адаптації листків рослин, що ростуть у помірних умовах зволоження:

1. Листок частіше розсіяно опушений чи не опушений, без кутикули, у спекотливі години дня та будучи зірваним швидко в’яне;

2. Продихи трапляються з обох сторін листка або знизу, залежно від вимог рослини до освітлення;

3. Слабкий розвиток кутикули збільшує кутикулярну транспірацію.

4. У листках усі тканини помірно розвинені.

5. Основна паренхіма листка заповнює його не менше ніж на 80%; клітини основної паренхіми великі, об’ємні, пухко розташовані.

6. Механічна тканина у вигляді окремих, частіше підповерхневих тяжів або мало помітна, звичайно периферична.

У рослин, пристосованих до помірних умов зволоження, дуже розповсюджені світлові і тіньові формації листків та екологічні форми.

Адаптації листків до дефіциту зволоження:

1. Розміри листків часто зменшені до вузьких, лінійних чи щетиновидних, іноді лусковидних або колючок; в особливо посушливі періоди рослини можуть скидати частину листків без шкоди для обміну речовин.

2. Листки часто закручені на одну зі сторін.

3. На листках є густе опушення або восковий наліт.

4. На поверхні епідерми є потовщений шар – кутикула.

5. Добре розвинена механічна тканина, не менше 30% об’єму листка, у вигляді тяжів, балок, потужних обкладок жилок, суцільних кілець під поверхнею листка; завдяки цьому листки жорсткі.

6. Основна паренхіма листка побудована з дрібних, щільно розташованих клітин, розташована у листку окремими ділянками.

7. У будові поверхні листка трапляються «моторні» клітини – особливі, порівняно з іншими клітинами епідерми, часто більші за розмірами клітини, що регулюють згортання листків. Якщо тонкий зріз листка розташувати під мікроскопом і дати йому висохнути, то стане помітно, як листок згортається – «моторні» клітини, втрачаючи воду, скорочуються, наче м’язи; якщо нанести краплю води знову на зріз, листок розгорнеться, оскільки «моторні» клітини знову заповнилися водою і набубнявіли.

8. Продихи звичайно тільки на одній зі сторін листка, часто занурені порівняно з поверхнею епідерми; у спекотливий час, навіть при закритих продихах рослини-ксерофіти здійснюють фотосинтез за рахунок повторного використання CO₂.

Деякі інші адаптації пагонів посуховитривалих рослин-склерофітів:

1. Надземні частини рослин значно менші за підземні.

2. Листки дрібні або сильно посічені, шкірясті, опушені або скручені.

3. Низький вміст води в органах.

4. В умовах тривалої посухи частину листків, до 40%, можуть скидати, але зберігають транспірацію, для зменшення температури поверхні і забезпечення поступання СО₂.

5. Можуть втрачати без пошкоджень і суттєвого в’янення до 25% води.

6. Добре розвинені покривні і механічні тканини.

7. У клітинах багато води, зв’язаної в колоїдах; високий осмотичний тиск.

Адаптації пагонів посуховитривалих рослин-сукулентів:

1. Зменшення площі поверхні тіла та збільшення його об’єму; м’ясисті стебла чи листки.

2. Внутрішня частина тіла переважно заповнена паренхімними водозапасаючими клітинами.

3. У мезофілі стовбчаста та губчаста паренхіми мало відрізняться.

4. дуже економно витрачають воду у засуху, втрачають її у багато разів менше за склерофітів.

5. На епідермі товста кутикула, часто восковий наліт.

6. Продихи занурені у ямки, переважно закриті, відкриваються вночі.

7. САМ-фотосинтез, для якого джерелом CO₂ є продукти розкладу в ході власного обміну речовин. Фотосинтез дуже повільний.

8. Низький осмотичний тиск у клітинах, низька концентрація клітинного соку.

9. Звичайно жаростійкі.

Адаптації листків і стебел водних рослин-гідрофітів:

1. Великі листки з незначним поверхневим шаром кутикули.

2. Низький осмотичний тиск у клітинах.

3. Слабо розвинена мережа жилок.

4. Присутні особливі водяні продихи – гідатоди, здатні виділяти воду з листка у вигляді крапель. Виділення таких крапель води називають гутацією.

5. Розвинені міжклітинні ходи, заповнені повітрям, і особлива повітроносна тканина з великих клітин.

6. Висока кутикулярна транспірація через верхню сторону листка.

7. Спостерігається істотна різниця між епідермою різних поверхонь листка, а саме, за розмірами клітин, присутністю продихів, розвитком кутикули.

8. Кутикула і шар слизу, що виділяється залозистими клітинами чи волосками, захищають від вимивання хімічних сполук з тіла рослини водою.

9. Продихи великі, їхнє число на одиницю площі мале. У занурених рослин справжні продихи в епідермі відсутні, а у плаваючих – знаходяться на верхній стороні листків.

10. Іноді епідерма листка має живі волосовидні вирості, для збільшення площі листка або утримання пухирців повітря.

11. Механічна тканина слабо розвинена, переважно залягає у центральних частинах стебел і листків і надає пружності; стінки судин провідної системи слабо потовщені; рослини швидко в’януть без води.

12. Листки, занурені у воду, воді мають тіньову структуру, а плаваючі та підняті над водою – світлову.

13. У занурено-водних рослин стебла часто довгі, із сильно витягнутими міжвузлями.

Таблиця 2. Порівняння тиску у клітинах різних рослин (за Келлером, 1952 та ін.)

Представники	Осмотичний тиск в Па	Вміст води, %
Очиток їдкий (сукуленти)	6,26*105	90
Молодило пагононосне (сукуленти)	4,82*105	92
Деякі мезофіти	2-2,5*106	60-95
Склерофіти (ксерофіти)	4-6*106 – 107	80 і менше
гігрофіти	0,8 до 1,5*106	70-90

Адаптації пагонів рослин-гігрофітів (рослин сирих і презволожених грунтів):

1. Листки часто м’які і соковиті. Легко в’януть.

2. В епідермі майже не розвинена кутикула.

3. Продихи частіше з обох сторін листка, завжди відкриті, продихова регуляція транспірації слабка.

4. Стовбчаста паренхіма і склеренхіма у тіньових та лучних гігрофітів розвинені слабко.

5. Присутня повітроносна тканина – аеренхіма.

6. Механічна тканина слабо розвинена.

7. У помірному кліматі гігрофіти трапляються у тінистих лісах, з високою вологістю повітря, та на освітлених перезволожених луках. Життєдіяльність таких гігрофітів різко падає при погіршенні водопостачання.

8. Рослини відкритих боліт також належать до гігрофітів, але вони мають ряд особливостей, пов’язаних з сильним освітленням та більшою сухістю повітря:

9. Товстіша кутикула і відповідно, нижча кутикулярна транспірація.

10. листки дрібніші, товстіші, іноді із загорнутими донизу краями.

11. Продихи знизу листків.

12. Краще розвинена механічна тканина, тому в’януть повільно.

Про здатність рослин витримувати тривалий дефіцит вологи опосередковано може сказати рівень їх транспірації. Для його вимірювання використовують простий прилад потометр, який збирається вручну (рис.2). Для приладу потрібні: 1) свіжий живець, 2) зігнута скляна трубка, в один кінець якої живець вставляється з використанням герметика, який щільно закупорює проміжки між живцем та трубкою, 3) градуйована піпетка, яка вставляється в інший кінець зігнутої скляної трубки; 4) штатив для закріплення усіх частин.

Рис. 2. Чотири варіанти досліду з потометром: контроль, дослід з високою вологістю, з вітром та яскравим освітленням. Експозиція – 30 хв. Показники з градуйованої піпетки знімаються кожні 3 хв.

Рослини, пристосовані до постійного або надмірного зволоження, звичайно випаровують більше води, ніж типові ксерофіти.

Риси будови деяких рослин – демонстраційних об’єктів:

Медунка, копитняк – тіньовитривалі мезофіти. Затінені помірно зволожені листяні ліси.

Ознаки тіньової і мезофільної структури листків:

1. У медунки листкова пластинка - тонка, ніжна

2. Кутикула - відсутня, зовнішні стінки епідерми не потовщені

3. Продихи - випуклі, знизу і зверху листка

4. Мезофіл диференційований на нетипову стовпчасту і губчасту хлоренхіму. Стовпчаста – неглибока, одношарова, з широких, трапецієвидних клітин. Більша частина мезофілу припадає на губчасту тканину.

5. У медунки у губчастій хлоренхімі - великі міжклітинні проміжки

6. Хлоропласти - досить великі і добре помітні

7. Механічні тканини - не помітні.

Жовтяниця черговолиста – тіньовий гігрофіт. Дуже тінисті вологі ліси, лісові яри.

Ознаки гігрофільної структури листка жовтяниці:

1. Стебло соковите;

2. Кутикула і опушення відсутні;

3. Клітини основних тканин – великі, об’ємні;

4. Міжклітинні проміжки – присутні;

5. Механічна тканина – не помітна;

6. Провідний пучок у стеблі – один, у вигляді центрального циліндра, мало потовщений;

7. Зовнішні стінки епідерми – не потовщені;

8. Продихи на листках – випуклі.

Частуха, стрілолист – гідрофіти, водно-болотні рослини, листки і суцвіття – у повітрі. Світлолюбні. Мілководдя прісних водойм.

Ознаки світлової і гідрофільної структури листка:

1. Клітини епідерми дрібні;

2. Продихи звичайно з нижньої сторони листка. У стрілолиста є три формації листків: занурено-водні, плаваючо-водні і надводні. У плаваючо-водних листках стрілолиста продихи – з верхньої сторони листка.

3. У мезофілі палісадна і губчаста хлоренхіма – чітко диференційовані;

4. Жилки добре розвинені, з механічними тканинами;

5. Дуже розвинена повітроносна тканина, особливо вздовж жилок;

Рдесник плаваючий – гідрофіт з плаваючими листками, факультативний геліофіт. Повільно проточні прісні водойми.

Ознаки світлової і гідрофільної будови листка:

1. Нижня епідерма без продихів, її стінки потовщені, пігментовані;

2. Верхня епідерма з продихами, вони постійно відкриті;

3. Зовнішні стінки верхньої епідерми – потовщені;

4. Палісадна хлоренхіма – добре виражена, багатошарова;

5. Губчаста тканина – з повітроносними міжклітинними порожнинами;

6. Механічна тканина – слабо розвинена, підповерхнева (наприклад, у жилці).

Гірчак земноводний – гідрофіт з плаваючими листками, світлолюбний. Повільно проточні прісні водойми.

Ознаки світлової і гідрофільної будови листка:

1. Нижня епідерма без продихів, її стінки потовщені, пігментовані;

2. Верхня епідерма з продихами, вони постійно відкриті;

3. Зовнішні стінки верхньої епідерми – потовщені;

4. Палісадна хлоренхіма – добре виражена, багатошарова;

5. Губчаста тканина – з великими повітряними міжклітинниками – порожнинами;

6. У центральній жилці також є повітроносна тканина;

7. Механічна тканина – слабо розвинена, підповерхнева (наприклад, у центральній жилці).

Сусак зонтичний – гідрофіт, водно-болотна рослина, листки і суцвіття – у повітрі. Світлолюбний. Мілководдя прісних водойм.

Ознаки гідрофільної структури листка:

1. Дуже розвинена повітроносна тканина;

2. Продихи – по всій поверхні листка.

Рогіз – гідрофіт, водно-болотна рослина, листки і суцвіття – у повітрі. Світлолюбний. Болота і заболочені землі біля водойм, мілководдя водойм.

Ознаки гідрофільної структури листка:

1. Дуже розвинена повітроносна тканина;

2. Продихи – по всій поверхні листка.

Ковила – склерофіт, світлолюбний. Степи, відслонення вапняків.

Ознаки ксерофільної структури листків ковили:

1. Листок – згорнутий, колосовидний, його краї закручені на верхню сторону;

2. Механічна тканина - заповнює більшу частину листка, у вигляді потужних тяжів повністю оточує хлоренхіму;

3. Житки – потужні, зміцнені механічною тканиною;

4. Епідерма – з товстими зовнішніми стінками, з кутикулою;

5. Продихи - з верхньої сторони, але сховані у складках згорнутого листка;

6. Продихи – дуже дрібні;

7. Клітини епідерми та основних тканин – дуже дрібні.

8. У складках є моторні клітини, які міцніше згортають листок у посуху;

Реакції листків і стебел на екологічні умови:

В.Р. Заленським встановлена закономірність будови листків залежно від умов, в яких вони формуються, та їхнього розташування на пагоні. Ця закономірність названа законом Заленського: чим вище розташований на стеблі листок, тим менші розміри усіх клітин, що входять до його складу, більше число продихів на одиницю поверхні з меншими розмірами кожного продиху, густіша мережа жилок, сильніше розвинена палісадна тканина, порівняно із листками при основі пагона. Відповідно, спостерігається поярусна різниця у фотосинтетичній активності листків різних ярусів рослини. Встановлено, що на різних етапах онтогенезу рослин є окрема група листків, що характеризуються найвищою фотосинтетичною активністю і відіграють найважливішу роль у живленні.

На погіршення умов середовища листки часто реагують швидшим опаданням. Наприклад, у нормальних умовах тривалість життя хвоїнок ялини звичайної 5-9 років, а сони звичайної 2-4 роки, листопадних дерев – 4-6 місяців. У місцевостях з дуже забрудненим повітрям хвоя ялини і сосни живе не більше року, а у липи – 2-3 місяці. Такі ознаки є індикаторами стану середовища.

Самостійно заповнити таблицю «Адаптації рослин до умов зволоження»:

№	Тип середовища та умови, до яких вироблені адаптації	Адаптації у будові та життєдіяльності
	ВОДОЙМА
1.1	Нестача кисню, поганий газообмін	ПРИКЛАД: Повітроносна тканина
1.2	Вода – щільне середовище	…
1.3	Зміна спектрального складу світла, нестача світла
1.4	Рівномірне постачання мінеральних речовин у тіло водою
1.5	Відсутність випаровування у воді
1.6	Випаровування на поверхні води
1.7	Необхідність підтримувати вертикальне положення тіла у воді, рости у напрямку до поверхні води
1.8	Вимивання розчинних речовин з тіла рослини у прісну воду
2.	ВОЛОГІ І СИРІ МІСЦЕЗРОСТАННЯ
2.1	Підвищена вологість повітря
2.2	Нестача повітря у заболоченому грунті
2.3	Відсутність дефіциту води
2.4	Затіненість
3	СУХІ МІСЦЕЗРОСТАННЯ
3.1	Сухе повітря, швидке і сильне випаровування
3.2	Дефіцит води у грунті
3.3	Глибоке залягання грунтових вод
3.4	Сильне освітлення прямими сонячними променями
3.5	Сильне нагрівання
3.6	Тривалі посухи
3.7	Ризик в”янення
3.8	Ускладнене надходження CO2 при закритих продихах у час максимальної посухи

Виготовлення відбитків епідерми листків рослини

Відбитки епідерми потрібні для порівняння особливостей продихового апарату рослин з різних екологічних умов місцезростання. Звертають увагу на типи продихів, ступінь їх занурення під епідерму, сторону листка, на якій вони зосереджені в більшій кількості, а також їхнє середнє число на одиницю площі.

Відбитки отримують двома способами:

1. З деяких рослин можна зняти шкірочку – епідерму – з листка пінцетом або гострим лезом. Шкірочку розглядають у краплі води або гліцерину під мікроскопом.

2. На верхню та нижню поверхні листка наносять прозорий лак тонким шаром, дають застигнути і знімають отриману плівку пінцетом.

Типи жилок

Жилкою називають провідний пучок, огорнутий декількома тканинами – так званими обкладками. До обкладки входять механічна тканина, для зміцнення жилки, і основна тканина – паренхіма. За В.Вуколовим, залежно від ступеня розвитку обкладки механічної тканини навколо провідного пучка, у рослин трапляються 6 варіантів жилок (рис.3): 1) обкладка механічної тканини у вигляді потужних тяжів віж провідного пучка до епідерми з обох сторін листка; 2-5) – тяжі механічної тканини добре помітні, але або односторонні, або один тяж залягає лише під поверхнею; 6) тяжі механічної тканини навколо провідного пучка відсутні.

Рис. 3. Особливості будови жилок, залежно від ступеня розвитку механічної тканини навколо них.

Ступінь розвитку тяжів механічної тканини навколо провідного пучка звичайно відрізняється у різних екологічних груп рослин: жилки I-IV-го типів звичайні для рослин-ксерофітів і багатьох світлолюбних рослин, тоді як у мезофітів, гігрофітів і тіньових рослин механічна тканина навколо провідних пучків майже не розвинена.

А

Б

Рис. 4. Будова жилок: А – куничника наземного – помірно посуховитривалої рослини; Б – лепешняка – прибережно-водної рослини (Злаки Украины, 1988). Клітини з потовщеними, темнішими стінками навколо провідного пучка – обкладка теханічної тканини.