Література

Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни. – М., 1977. – 99 с.

Лабораторна робота 12 «Видова різноманітність екологічних груп та біоіндикаторів за відношенням до умов зволоження»

Об’єкти:

ксерофіти – ковила (Stipa sp.), очиток їдий (Sedum acre), осока колхідська (Carex colchica), волошка дніпровська (Centaurea borysthenica), качим волотистий (Gypsophila paniculata);

мезофіти – конюшина лучна (Trifolium pratense), яглиця звичайна (Aegopodium podagraria);

гігрофіти – вербозілля лучне (Lysimachia numullaria), жовтяниця черговолиста (Chrysosplenium alternifolium), калюжниця болотна (Caltha palustris); жеруха лучна (Cardamine pratense), жеруха гірка (C.amara), бобівник трилистий (Menyanthes trifoliata).

гідрофіти – частуха подорожникова (Alisma plantago-aquatica), стрілолист звичайний (Sagittaria sagittifolia), кушир (Ceratophyllum sp.), елодея канадська (Elodea canadensis), ряска (Lemna sp.), спіродела багатокоренева (Spirodela polyrrhyza), рдесник плаваючий (Potamogeton natans), глечики жовті (Nuphar lutea), водяний горіх плаваючий (Trapa natans), куга озерна (Schoenoplectus lacustris).

Матеріал: гербарій «Екологічні групи по відношенню до зволоження».

Завдання

1. Розглянути гербарій.

2. Виписати в альбом усіх розглянутих представників по окремих екологічних групах.

3. Записати для кожного розглянутого представника типи його місцезростань у природі.

4. Пригадати структурні та фізіологічні адаптації, що відрізняють ксерофітів, мезофітів, гігро- та гідрофітів.

Питання до обговорення

1. Класифікація екологічних груп рослин за відношенням до зволоження та їхні екологічні вимоги.

2. Видова різноманітність мезофітів. Типи місцезростань мезофітів.

3. Видова різноманітність ксерофітів. Типи місцезростань ксерофітів.

4. Видова різноманітність гігрофітів. Типи місцезростань гігрофітів.

5. Видова різноманітність гідрофітів. Типи місцезростань гідрофітів.

6. Пристосування у будові ксерофітів, мезофітів, гігро- та гідрофітів (повторення пройденого матеріалу).

7. Екологічні умови зволоження на місцевості, які можна встановити за комплексом рослин-біоіндикаторів.

Пояснення

Рослини однієї екологічної групи за відношенням до вологості мають спільні потреби щодо режиму зволоження, у першу чергу, грунтового. Грунтове зволоження залежить від балансу атмосферних опадів та випаровування, а також близькості рівня грунтових вод.

В Україні середньорічна норма атмосферних опадів коливається від 700-750 мм на півночі до 250-300 мм на півдні на рівнинній території, від 800 до 2000 мм у Карпатах, 800-1000 мм - у гірському Криму. В одних місцевостях режим опадів сприятливий для того, щоб грунти у вегетаційний період регулярно промочувалися на всю товщу грунтового профілю, в других – таке стається лише у найбільш вологі сезони та роки, а в третіх – грунти промочуються лише поверхнево і швидко висихають.

Близькість грунтових вод залежить від висоти над рівнем моря, близькості до водойми, походження ландшафту, геологічних особливостей місцевості. Грунтові води, які залягають на глибині більше 5 м, звичайно вже не доступні кореням більшості рослин. Окремі рослини можуть за певних умов розвивати вертикальні глибинні корені, наприклад, велика частина степових і пустельних рослин, а в наших умовах – сосна (до 20 м углиб), дуб (до 30-35 м), проте, це швидше окремі випадки, аніж закономірність. Якщо грунтові води знаходяться ближче, ніж 2 м до поверхні грунту, такі грунти можуть промочуватися як завдяки атмосферним опадам, так і підйому води знизу по грунтових капілярах.

Об’єднані класифікації екологічних груп рослин за відношенням до умов зволоження, за вченими А. П. Шенніковим, А.Шимпером та Є.Вармінгом, включають 6 груп:

1) гігрофіти – рослини добре зволожених і перезволожених (але не водних) місцезростань. Структурні та фізіологічні ознаки гігрофіти див. у лабораторній роботі 8.

2) ксерофіти – рослини тривало сухих місцезростань.

3) мезофіти — рослини помірно зволожених місцезростань.

4) гідрофіти – рослини різних частин водойм. Одні з них пов’язані з мілководдями, які періодично виходять –під води, інші – лише до постійної водної фази.

3) психрофіти — особлива група рослин вологих та одночасно холодних місцезростань висоrих широт (холодний, субарктичний і арктичний пояси) та деяких високогір’їв (наприклад, у Європі).

4) кріофіти — рослини холодних та одночасно сухих місцезростань. Трапляються в Арктиці та в альпійському поясі гір (Памір, Тянь-Шань та ін.), де опади дуже мізерні і лише у вигляді снігу.

Гігрофітів можна зустріти на заплавних луках, болотах, вздовж берегів водойм, в особливо сирих тінистих місцях лісів, лісових ярах. Це дуже велика і неоднорідна за будовою та пристосуваннями до конкретних місцезростань група рослин. Більшість з них добре витримують надлишок води у грунті, проте, різні види по-різному реагують на нетривалий дефіцит вологи. До гігрофітів помірного клімату належать:

Трав’янисті рослини вологих тінистих лісів, зокрема, тропічних. Їх називають тіньовими гігрофітами. У їхніх місцезростаннях зберігається висока вологість приземного шару повітря та верхніх шарів грунту, тому рослини переважно тонколисті і в сухому повітрі швидко в’януть. Сюди належать адокса, недотрога, деякі види жерухи.

Рослини перезволожених відкритих місцезростань – заплавних та низинних перезволожених лук і різного типу боліт. Дану групу гігрофітів називають світловими. Хоча грунти тут постійно сирі, проте, відсутність затінку – причина нижчої вологості повітря, а в окремі бездощові періоди – навіть досить сильного випаровування. Тому у світлових гігрофітів у будові та фізіологічних процесах іноді спостерігаються ознаки ксероморфізму. До цієї групи належать підмаренник болотний, таволга в’язолиста, хвощ болотний, багно болотне, лохина, журавлина, чимало осок, росички, білозір болотний.

Отже, не дивлячись на подібні високі потреби у кількості вологи, тіньові і світлові гігрофіти істотно відрізняються за будовою і пристосуваннями до інших екологічних факторів.

Мезофіти трапляються у типових варіантах лук, у суходільних листопадних та хвойних лісах помірних широт, на узліссях. Більша частина польових і садових бур’янів та культурні рослини також належать до мезофітів.

Ксерофіти – велика група рослин, що трапляються з різною частотою майже в усіх природних зонах, в таких місцезростаннях, як степи, сухі відкриті трав’янисті схили, кам’янисті відслонення, відкриті піски, рівнинні та гірські пустелі. За особливостями своїх пристосувань вони поділяються на кілька екологічних варіантів: сукуленти, эвксерофіти, геміксерофіти, стіпаксерофіти, пойкілоксерофіти.

Сукуленти – високо витривалі до посухи, соковиті і м’ясисті рослини. У них добре розвинена водозапасаюча тканина, досить невелика площа поверхні тіла порівняно з його об'ємом, захисні пристосування від випаровування води, часто – особливий тип фотосинтезу – САМ-фотосинтез. Найбільше сукулентів у пустелях, значно менше – у помірному кліматі. Переважно це ті пустелі, де хоча б зрідка проходять дуже рясні зливи (Мексика, Південна Африка, Австралія).

Евксерофіти (перекладається як «справжні ксерофіти») – не м’ясисті, високо витривалі до посухи рослини. Вони частіше жорсткуваті, з сильно розвиненим восковим нальотом або густо опушені, сильно потовщеними стінками поверхневих клітин, і їхні потреби у воді настільки низькі, що вони можуть зберігати життєдіяльність і навіть цвісти в найбільш посушливі строки вегетаційного періоду. До них належать полин сантонінський та полин сизий, паролист, вероніка сиза, волошка дніпровська, качим волотистий та ін.

Геміксерофіти (переклад. «напівксерофіти») – рослини, які можуть витримувати незначний або нетривалий дефіцит вологи. Такі рослини можна зустріти у складі суходільних лук, лучних степів, на трав’янистих схилах, у сухих світлих лісах. У середньолітній, більш посушливий період вони звичайно не цвітуть, скидають частину листків або розвивають більш ксероморфні їхні формації, не ростуть, суттєво знижують інтенсивність фотосинтезу, іноді підсихають.

Стіпаксерофіти – високо посухостійкі рослини з родини Злакових, структурні особливості яких подібні до будови видів ковили (латин. Stipa): вузькі, скручені у щетинку або зрослі у волосок листки, товста кутикула, дуже дрібні занурені продихи, потужно розвинена механічна тканина, «моторні» клітини у листках, які викликають скручування у сухому повітрі. Сюди належать види роду ковила, костриця валіська, або типчак, пирій ковилолистий.

Різноманітність рослин за пристосуваннями до дефіциту вологи (див.також лабораторну роботу 8):

1. дві зони галуження у кореневій системі (поверхнева, до 1 м глибини, вбирає весняну вологу, та глибинна, на глибині 3-10 м, живить рослину у посушливий період): степові і пустельні рослини;

2. Листопад та гілкопад у посушливий період – рослини сухих субтропіків;

3. призупинка вегетації або цвітіння у посушливий період: види деревію, цибуль, парило, заяча конюшина, шавлія мутовчаста, волошка скабіозовидна;

4. ефемерний життєвий цикл, тобто, вегетація триває 12-50 днів: веснянка весняна, бурачок пустельний, вероніка весняна, анізанта покрівельна, дикорослі види родів егілопс та ячмінь;

5. Редукція листків: содник, ефедра, тамарикси, ялівець козацький, солерос.

6. Складання і закручування листків: типчак, тонконіг вузьколистий, скорцонера, горлянка хіоська.

7. Густе опушення, восковий наліт і кутикула, блискуча шкіряста поверхня: дивина ведмежа, самосил білоповстистий, чистець германський, качим волотистий, маслинка вузьколиста, рускус понтійський.

8. Рухи листків протягом доби: паролист, латук компасний.

9. Випаровування ефірних олій: ясенець білий, борщівники.

У більшості ксерофітів екологічний оптимум (див. лабораторну роботу 11) знаходиться у більш вологих умовах, однак, в посушливих умовах вони уникають конкуренції з іншими видами рослин.

Гідрофіти трапляються у прісних, солонуватих та солоних водоймах. Вищі рослини-гідрофіти можуть існувати лише у тих зонах водойм, де глибина не перевищує 10 м. На таких глибинах ростуть деякі морські трави (камка). У прісних водоймах рослини існують переважно на глибині до 3 м.

Навіть в межах одного ставка є кілька зон, неоднакових за розподілом світла, води і поживних речовин (Макрофиты-индикаторы…, 1998):

1. Гідрофаза – зона глибокого затоплення, більше 50 см. Звичайно не висихає навіть у літній період.

2. Прибережна, або лімнічна фаза – затоплення 10-50 см глибини. Мілководдя, яке у літній період може ставати дуже мілким або звільнятися від води.

3. Болотна фаза – зона з умовами вкриття водою від незначного затоплення до виходу донних відкладів на поверхню. Найбільш динамічна за рівнем зволоження.

Відповідно, з кожною із екологічних зон водойми пов”язані певні види рослин, вони ж є біоіндикаторами глибини водойми та коливання рівня води у періоди повноводності та межені.

До гідрофази приурочені такі занурено-водні та наводні рослини, як рдесники, елодея, кушир, водопериця, альдрованда пухирчаста, пухирник, латаття, глечики жовті, водний жовтець.

Прибережно-водні, або так звані «земноводні» рослини називають ще гелофітами, або водно-болотними рослинами. Хоча вони ростуть на мілководдях, однак, витримують звільнення з-під води у літні періоди межені, хоча грунти при цьому мокрі. До цієї групи належать багато крупнолистих осок, ситники, комиш, рогіз, очерет, їжача голівка, частуха, стрілолист, лепешняк, калюжниця болотна, вовче тіло болотне, бобівник трилистий, півники болотні, куга озерна, аїр, або татар-зілля, образки болотні, гірчак земноводний, водяний хрін земноводний, різак алоевидний.

Вільно плаваючі водні рослини трапляються як у гідрофазі, так і в лімнічній. Це ряски, водяний горіх плаваючий, сальвінія плаваюча, спіродела, вольфія, жабурник.

З болотною екофазою водойми пов’язані гігрофіти, про які згадувалося вище.

Таблиця 5. Рослини-біоіндикатори умов зволоження

Тип місцезростання	Характер умов, на які вказують біоіндикатори	Комплекс біоіндикаторів, що трапляються рясно
Прісні водойми	заболочування	Калюжниця, ситняг, рдесники Бертхольда та Фріза, омег водяний, незабудка болотна
Прісні водойми	суттєві коливання рівня води протягом вегетаційного періоду	Зарості глечиків жовтих у водоймі, злаків лепешняку та очеретянки обабіч водойми
Низинні і болотисті луки	Грунтове підтоплення зі слабким засоленням	Заростання польовицею пагононосною, бульбокомиш морський, частуха ланцетовидна
Луки	періодичне нетривале (до 2 тижнів) затоплення поверхневими водами, сирі та мокрі ґрунти,	лисохвіст, наземно-повзучі трави – перстач повзучий, жовтець повзучий, ситники, високотравні осоки, калюжниця
Заплавні луки	близьке стояння ґрунтових вод, ближче 1 м до поверхні ґрунту, можливе підтоплення	Злак очеретянка, таволга в’язолиста, високі купинясті види осок
Луки	Дефіцит вологи у бездощові періоди, грунтові води глибше 4 м від поверхні	Райграс високий, тонконіг вузьколистий, куничник наземний, тимофіївка степова, еспарцет піщаний, люцерна румунська
Степи та степові схили	Покращення грунтового зволоження, зменшення щільності грунту	Розростання кореневищних та кореневищно-нещільнокущових злаків – стоколоса безостого, куничника наземного, тонконогів
Степи, лучні степи, трав’янисті ділянки	Дефіцит вологи, непромивний режим зволоження грунтів, помірно щільні грунти	Процвітання щільнокущових злаків – типчака, ковили
Ліси широколистяні та мішані	помірно зволожені ґрунти, які всередині літа можуть бути сухуватими, але ніколи не заболочуються	Папороть орляк, квасениця (кислиця), суниці, яглиця, осока волосиста, зірочник ланцетовидний, копитняк, дзвоники, цибуля черемша, жіноча і чоловіча папороть
Ліси широколистяні	Вологі грунти, достатнє грунтове зволоження	Рясне трапляння жіночої папороті, жовтяниці черговолистої, недотроги звичайної, кропиви дводомної, воронячого ока звичайного
Ліси хвойні	Вологі грунти, достатнє грунтове зволоження	Рясно чорниця, молінія, веснівка дволиста, зелені мохи
Ліси соснові	Сухі чи сухуваті грунти	сиві лишайники на ґрунті, чебрець, нечуйвітер волохатенький, верес, вузьколисті злаки, цмин піщаний, або безсмертник, береза
Ліси	грунтові води звичайно ближче 1,5 м до поверхні	Вільха чорна, кропива дводомна, безщитник жіночий, недотрога звичайна, жовтець повзучий, таволга в’язолиста
Узлісся, луки	Близькі грунтові води, на глибині 1,5-2(2,5) м	В комплексі з кількох видів або рясно популяціями 1-2 видів - таволга в’язолиста, підбіл (мати-й-мачуха), перстач повзучий, болиголов плямистий, хвощ болотний, кінський щавель, комиш лісовий
Узлісся, луки	Грунтові води на глибині від 0,5 до 4 м	Тополя чорна, очерет