Пояснення

Квітка – еволюційно новий орган, характерний тільки для відділу покритонасінних. Вважають, що квітки виникли з пагонів, які несли на собі репродуктивні органи. Проте, ймовірно, квітки різних груп рослин могли виникнути від різних типів пагонів у різних предків. Нині зразком древнього типу квіток вважаються, наприклад, квітки магнолій, тоді як квітки айстр і соняшника, орхідей, злаків демонструють останні, новітні гілки еволюції репродуктивних органів у покритонасінних.

Пристосування у будові квіток та цвітінні нерозривно повязані зі способами запилення.

Якщо пригадати голонасінних, то у них агентом перенесення пилку з чоловічими статевими клітинами до жіночих шишок із насінними зачатками та яйцеклітинами виступає вітер. Ймовірно, так було і у предків покритонасінних рослин. Проте, більш соковиті покриви у їхніх репродуктивних пагонах могли приваблювати тварин, що відкривало нові можливості для перенесення пилку.

Сьогодні квітки покритонасінних запилюються за допомогою різних комах, вітру, птахів, кажанів та дрібних мишей, води, а також власних, автономних пристосувань до запилення.

Квітки одних груп рослин еволюціонували разом з деякими групами тварин, і їхня будова відображає різні пристосування, пов’язані з приваблюванням комах, птахів та ін. і з механізмами, які змушують тварин переносити пилок до інших рослин.

Квітки інших груп рослин виникали і видозмінювалися у зв’язку із запиленням вітром – безплатним і універсальним агентом перенесення. Функція приваблювання тут відсутня, натомість, є багато пристосувань для збільшення ефективності потрапляння пилку на маточки та уникнення самозапліднення.

Квітки деяких водних рослин часто визнають одними з найбільш спеціалізованих у рослинному світі. Функція приваблювання тут також відсутня, у квітках ресурси витрачаються дуже економно і їхня будова максимально спрощена. Проте, механізми для ефективності запилення досконалі.

Нижче наводяться ряди ознак, що відображають появу нових пристосувань у квітках, які відображають появу спеціалізації у запиленні та всьому процесі цвітіння:

Квітки за симетрією: актиноморфні → зигоморфні та асиметричні.

Квітки за статтю: маточково-тичинкові → одностатеві квітки та дводомні рослини → стерильні квітки (з функцією приваблювання).

Квітки за способами запилення: комахозапильні, які можуть запилюватися різними групами комах → запилюються лише окремими групами комах (мурахи, бджоли, джмелі, метелики), птахами, кажанами чи мишами; універсальні агенти запилення (вітер, різні комахи) → особливі агенти запилення (вода); універсальні агенти запилення → облігатне самозапилення, включаючи запилення у закритих квітках.

Квітки за будовою оцвітини: оцвітина з вільних листочків → зросла оцвітина; оцвітина з однакових елементів → оцвітина з диференційованих між собою елементів; оцвітина присутня → квітка без оцвітини (гола).

До екології цвітіння відносяться наступні питання:

• Типи і способи запилення у квітках;

• Пристосування до різних типів і способів запилення;

• Продукція нектару у комахозапильних квіток та екологічні зв’язки рослин з тваринами-запилювачами

• Вплив зовнішніх умов на закладання репродуктивних органів і цвітіння

Типи запилення квіток: самозапилення та перехресне запилення.

Пристосування до різних типів запилення у квітках: гетеростилія, протандрія, протогінія, одностатевість, дводомність, клейстогамія.

Дуже важливими в екології цвітіння є пристосування, які забезпечують можливість саме перехресного запилення і запобігають самозапиленню. Перехресне запилення можливе лише між різними особинами одного виду рослин. При самозапиленні пилок потрапляє на маточку або тієї ж квітки, або іншої квітки, але на тій самій материнській рослині.

Протогінія та протандрія – такі пристосування до перехресного запилення, що полягають у різних строках функціональної зрілості пилку і приймочки маточки.

При протандрії першими у квітці розкриваються пиляки, пилок розсіюється, тоді як приймочка маточки цієї квітки ще до нього не сприйнятлива. Протандрія зустрічається частіше, ніж протогінія. Вона більше відповідає нормальній послідовності у розвитку частин квітки. Протандричні квітки трапляються у представників зонтичних, айстрових, дзвоникових, гвоздикових, мальвових, черсакових, глухокропивних, геранієвих, багатьох лілійних та інших родин. В однодомних рослин з одностатевими суцвіттями також можлива протандрія (ліщина).

Наприклад, у зонтичних протандрія охоплює не лише окремі квітки та зонтики, але і всю особину. Завдяки наявності кількох зонтиків кожна особина послідовно по кілька разів виступає то пиляковою, то приймочковою фазою.

При протогінії у квітці спочатку дозріває маточка, її приймочка стає сприйнятлива до пилку, у багатьох рослин починає виділяти спеціальну рідину для вловлювання пилку, а пиляки у цей час ще не зрілі. Через кілька годин або 1-6 діб приймочки підсихають, натомість, розтріскуються пиляки і висипається пилок. Протогінічні квітки трапляються у капустяних, розових, барбарисових, жимолостевих. У багатьох випадках різниця у строках дозрівання пилку і приймочки настільки незначна, що протогінія швидше сумнівна. У вітрозапильних рослин – осокових, ситникових, злакових, лободових, полинів, подорожників – протогінія різкіше виражена.

У випадку злаків та осок протогінія ще й спряжена з дуже короткотривалим (2-4 години) періодом розсіювання пилку. Таке явище називають вибуховим цвітінням. В таких видів години цвітіння у добі строго регламентовані.

Інше пристосування до перехресного запилення – самонесумісність. При самозапиленні або пилок не проростає на приймочці, або пророслі пилкові трубки через дейкий час перестають рости у стовпчику маточки і не досягають жіночих статевих органів у зав’язі. Самонесумісність досить поширена у квіткових рослин (виявлена у десятків тисяч видів) і регулюється генетичними механізмами.

Гетеростилія – це пристосування до перешкоджання самозапиленню, при якому в одного виду рослин існує кілька (2-3) форм квіток. Вони знаходяться на різних особинах і відрізняються довжиною стовпчиків маточки та розташуванню тичинок по відношенню до приймочки маточки. Прикладами є гречка їстівна, види роду первоцвіт, або примула, медунка, кермек, плакун верболистий.

Зокрема, у первоцвітів довгостовпчикові квітки мають довгі стовпчики маточки, так, що приймочка знаходиться при вході у трубчастий віночок, а тичинки – нижче, в глибині віночка. У короткостовпчикової форми – розташування стовпчиків та пиляків навпаки. Короткостовпчикові квітки характеризуються у порівнянні з довгостопчиковими ще більшим за розмірами пилком, дрібнішими виростами на поверхні приймочки. Самозапилення та запилення між рослинами з однією формою квіток дає дуже малу кількість насіння, а запилення між особинами з різною довжиною стовпчика високоефективне.

У видів з трьома формами квіток є коротко-, середньо- та довгостопчикові квітки на різних особинах. Тичинки у квітці кожної форми відповідають довжині стовпчиків квіток двох інших форм. Більше життєздатного насіння утворюється у випадках запилення приймочки кожної форми квіток пилком із тичинок відповідної довжини з двох інших форм квітки.

Приклади дводомних рослин: усі види верб та тополь, коноплі, кропива, хміль, валіснерія, жабурник, куколиця біла, омела, лавр, обліпиха.

Приклади однодомних рослин з одностатевими квітками: дуб, бук, каштан їстівний, береза, ліщина, граб, вільха, горіх грецький, кавун, огірок, гарбуз, кукурудза.

Іноді, під дією особливих умов, у деяких видів рослин з одностатевими квітками можуть розвиватися морфологічно чи функціонально двостатеві квітки. Це дозволяє припускати, що одностатеві квітки в еволюції рослин могли виникнути шляхом спрощення у будові двостатевих квіток і як пристосування для запобігання самозапиленню.

Клейстогамія – це запилення, яке відбувається у закритих квітках і, таким чином, є пристосуванням до самозапилення. У деяких рослин це явище трапляється лише під дією несприятливих для перехресного запилення умов – надмірної посухи, затяжних дощів. Клейстогамні квітки у багатьох випадках дуже дрібні, ніколи не розкриваються, нагадують бутони, а пилок у них не висипається, а проростає до приймочки через стінки пиляків. Прикладами є фіалка дивна, фіалка собача, квасениця звичайна, арахіс підземний, види ковили, овес та деякі інші злаки, частуха подорожникова, росичка, вербозілля звичайне, бобівник трилистий, деякі посуховитривалі види лободових.

Самозапилення частіше трапляється в однорічних рослин (грицики звичайні, веснянка весняна, різушка Таля, конюшина польова) і досить поширене у культурних (ячмінь, пшениця, овес, горох). Серед дикорослих рослин самозапилення звичайне для копитняка європейського, веснівки дволистої.

Пилок, або пилкові зерна – структури насінних рослин, функцією яких є перенесення чоловічих статевих клітин. Пилкові зерна, осідаючи на приймочці маточки, здатні до проростання і росту вглиб маточки, в напрямку до жіночих статевих клітин. У вітрозапильних рослин (Соснові, Березові, Злакові) пилок дрібний, легкий і розноситься у великих кількостях. Його поверхня частіше без особливих виростів. У комахозапильних рослин пилок часто має спеціальні чіпкі вирости на поверхні, більші розміри, іноді склеюється в більші чи менші грудки, що легко прилипають (Мальвові, Гарбузові, Айстрові, Орхідні).

У квітках, які приваблюють комах, частіше є нектарники. Це багатоклітинні органи, які виділяють біль-менш рідкий нектар, багатий на розчинні вуглеводи та деякі інші речовини.

Типи будови нектарників: відкриті – не заховані особливими утворами і доступні комахам з різними типами ротових апаратів, та закриті – сховані у ямки, прикриті лусочками, на дні дуже довгої трубки віночка; у вигляді шпорок, нектарних ямок, залозок, нектарних дисків, волосків, недорозвинених тичинок, позафлоральні (позаквіткові).

Нектарники у вигляді шпорок трапляються в орликів, дельфініума, сокирок, рутки, льонка, ротиків садових, представників фіалкових, бальзамінових, орхідних та ін. Такі нектарники виникають з елементів оцвітини.

Добре розвинені нектарники є у квітках аконіту, жовтецю (при основі пелюсток), чорнушки, клену, бруслини, губоцвітих та зонтичних (нектарний диск), капустяних (валики залозистої тканини при основі тичинок), лілійних та амарилісових (у перегородках зав’язі), рябчика (при основі пелюсток) та ін..

Будова нектарників, їхня доступність та особливості нектароносності – важливі фактори екологічних зв’язків рослин з тваринами.

Цвітіння і плодоношення – найбільш відповідальні періоди у житті рослини. В цей час рослини потребують більшої кількості води, мінеральних речовин та світла і чутливіші до негативних зовнішніх впливів, наприклад, заморозків, затяжних дощів, посух чи загазованості повітря. Перехід інтродукованих – завезених з далеких країн – рослин до цвітіння та плодоношення вказує на їхню пристосованість до нових місцевих умов існування. Навпаки, відсутність цвітіння в очікувані строки означає брак важливих факторів розвитку даного виду рослин.

На перехід до цвітіння впливає фотоперіодизм – реакція рослин на тривалість світлового дня. Переважаюча більшість рослин помірних широт Східної Європи – рослини довгого дня. Такі види переходять до цвітіння у той час вегетаційного періоду, коли тривалість днів найдовша. Рослини із Далекого Сходу (наприклад, хризантеми), а також тропічні, субтропічні і деякі гірські види є рослинами короткого дня. У тропіках і на півдні субтропіків, для прикладу, протягом усього року ночі звичайно тривають не менше 11 годин. У наших умовах, у відкритому грунті чи в оранжереях, вони зацвітають восени або взимку. Вони реагують на тривалість світлового дня, а точніше, тривалість періоду темряви (ночі), яка відповідає такій у них на батьківщині, коли вони переходять до генеративної фенофази. До рослин короткого дня належать, крім хризантем, айстри, георгіни, космеї, просо, рудбекія, золотушник, пуансетія, амброзія, соняшник бульбистий, фіалки та ін., що цвітуть у нас або восени, або рано навесні і при цьому можуть вдруге цвісти восени. Тривале освітлення рослин короткого дня стимулює посилений ріст вегетативних органів, але перехід до цвітіння може не наступити.

Є види літньо-осінніх рослин, що не проявляють вираженої залежності від тривалості дня у своїй життєдіяльності.

Тривалість світлового дня штучно змінюють – подовжують або вкорочують, вирощуючи рослини у вегетаційних кімнатах, обладнаних спеціальними світловими установками.

На перехід до цвітіння і плодоношення також впливає загальна кількість тепла, отримана за певний період місцевістю. Її виражають у сумі активних температур – середньодобових температур вище 10^оС – за вегетаційний період. Деякі субтропічні і тропічні рослини у більш північних умовах, не доотримавши тепла, не зацвітуть, хоча при цьому можуть виявитись досить холодостійкими.

За частотою цвітіння рослини діляться на одноперіодні, які цвітуть один раз за життя (усі одно- та дворічники, агави, деякі пальми) та багатоперіодні. Останні можуть цвісти, починаючи вже з першого року життя, інші – лише через кілька або багато років. Перейшовши до генеративного періоду, деякі види цвітуть щороку, інші – з великими інтервалами між роками.

Помічено, що рослини, які цвітуть протягом короткого відрізку часу, розвивають при цьому дуже велику кількість квіток, рясно ними всипані. Це усі весняно-квітучі плодові дерева, а в дикій природі – багато високогірних і полярних рослин. Інші види, менш залежні від зовнішніх умов, цвітуть триваліше, але менш рясно.

Кожна окрема квітка може цвісти, тобто, зберігати свою функціональність, протягом лише кількох годин (наприклад, гібіскус, деякі орхідеї), доби (одноденні квітки «нічної красуні», або мірабіліс, березки польової, лілійника, півників) або кількох діб і навіть місяців (багатоденні у маку, лілії, наперстянки, жовтецю, журавлини, деяких орхідей).

За тривалістю цвітіння на одній особині та в одній популяції є короткоквітуючі види рослин (до 3 тижнів; веснянка, осока низька, бузок, калина, черемха, тюльпан); такі, що цвітуть один раз середню тривалість днів (від 2 тижнів до 1,5 місяців; підсніжник, вишня, горицвіт, робінія, троянди, деякі види дзвоників); з подовженим періодом цвітіння (1,5-4 місяці; жовтець, деякі види герані, королиця, багато злаків); такі, що часто квітують двічі за вегетаційний період, що залежить або від вологих періодів навесні та на початку очені, або від тривалості дня (деякі волошки, фіалки, маргаритки).

За строками цвітіння виділяють ранньовесняноквітучі види, пізньовесняно-ранньолітні, середньолітні, пізньолітні, ранньоосінні та пізньоосінні види рослин.

У багатьох рослин виробилися чіткі добові ритми цвітіння. Особливо добре це явище описано для злаків. Точне суміщення цвітіння багатьох особин у популяції протягом обмеженого періоду доби значно підвищує шанси та ефективність перехресного запилення і демонструє досконалість анемофілії у злаків. Таке явище називають вибуховим цвітінням.

Є нічні (ковила), ранішні (просо, тонконіг лучний, лисохвіст лучний, грястиця збірна та багато інших лучних), ранішньо-полудневі (жито), післяполудневі (пирій повзучий, овес, стоколос безостий) злаки за часом цвітіння, а також злаки з дворазовим цвітінням на добу і які цвітуть цілодобово (очерет). Ці відомості дуже важливі під час проведення штучного запилення у селекції нових сортів хлібних та кормових злаків.

Хоча періоди цвітіння у кожного виду злаків обмежені, вони можуть дещо зсуватися в одну чи іншу сторону. Це явище дуже важливе для виникнення біологічної ізоляції між різними популяціями одного і того ж виду. Відомо, що види лучних злаків (костриці, польовиці) можуть змінювати строки свого цвітіння в залежності від встановлених за багато років строків косовиці чи випасу. Такі пристосування у біології цвітіння як розширюються екологічну пристосованість злаків, так і впливають на появу різних екологічних рас всередині одного виду.

Закривання квіток у непогоду спостерігається у фіалок, нечуйвітру, козельців, березки польової, квасениці.

Зв’язок квіток з пагонами демонструє явище вівіпарії, яке існує у рослин. В одних випадках, при настанні несприятливих умов – посухи чи низьких температур – квітки втрачають здатність до запилення і перетворюються на виводкові бруньки, які опадають, забезпечуючи вегетативне розмноження (тонконіг бульбистий, зубниця бульбоносна). В інших випадках, у мангрових заростях, які є тропічними болотами, після того, як насіння дозріє у плодах, воно не осипається, а деякий час продовжує розвиватися на материнській рослині, проростає, з нього виростає довге стеблове міжвузля і перший корінець. У пророслому стані насіння опадає у болотний грунт, і в такого проростка вищі шанси до виживання.