Література

Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – М., 1988. – 271 с.

Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни. – М., 1977. – 99 с.

Ботаніка. Морфология и анатомия растений. / А.Е. Васильев, Воронин Н.С., Еленевский А.Г. и др. – М.: просвещение, 1988. – С.310-332, 431-439.

Горышина Т.К., Антонова И.С., Самойлов Ю.И. Практикум по экологии растений. – СПБ., 1992. – С.8-24 (відношення рослин до освітлення), С.24-73 (відношення до умов зволоження).

Лархер В. Экология растений. – М.: Мир, 1978. - Глава 6 (водний обмін рослин).

Лабораторна робота 9 «Екологічні адаптації коренів рослин»

Об’єкти:

Псамофіти – келерія сиза, осока колхідська.

Склерофіти – костриця валіська (типчак).

Гігрофіти – жовтець повзучий.

Гідрофіти – кореневище півників болотних, сусака.

Бобові - чина, люпин

Матеріал:

Проросле насіння пшениці (за 3-4 дні), квасолі або гарбуза (7-10 днів).

Гербарій «Корінь, кореневі системи», «Видозміни кореня»; висушені кореневі системи келерії, осоки колхідської, типчака, чини, люпину, сусака, пирію, жовтецю, конюшини, волошки дніпровської, багатоніжки звичайної. Фіксований матеріал: повітряні корені монстери.

Мікропрепарати «Будова кінчика молодого корінця», «Бульбочки на коренях бобових».

Фарбники: туш

Завдання

1. Розглянути під мікроскопом кінчик молодого корінця пророслої пшениці, гарбуза и квасолі.

2. Розглянути різноманітність кореневих систем представлених рослин, звернути увагу на екологічні пристосування у будові.

3. Розглянути різноманітність видозмін кореня.

4. Замалювати в альбом та виконати підписи таких елементів будови:

5. Будова кінчика молодого корінця;

6. типи кореневих систем за будовою та види коренів у них.

Питання до обговорення

1. Диференціація фунцій коренів у кореневих системах різного типу та різних життєвих форм рослин: скелетні, ростові, сисні корені; глибинні і приповерхневі корені. Мікоризні, бактеріоризні і запасаючі корені.

2. Екологічна різноманітність кореневих систем рослин.

3. Структурні адаптації коренів до різних умов грунтового живлення: дефіциту вологи, достатньої і надмірної її кількості, заболочування, легкого механічного складу,

4. Екологічне значення видозмін коренів: запасаючі корені, втягуючі, мікоризні, ходульні та опірні, дихальні, повітряні, присоски та причіпки.

Пояснення

Основними вимогами рослини до грунтовового живлення є:

1. наявність води у доступній і формі і достатній кількості;

2. доступні для всмоктування мінеральні солі, зокрема, ті, що містять N, P, K;

3. хороша аерація грунту.

Всмоктування води коренями сильно ускладнюють: насичення грунту легкорозчинними солями (засоленість грунту), кисла реакція грунтового розчину, надмірне ущільнення грунту і його заболочування, що погіршують аерацію, пересихання і низькі температури.

Здатність поглинати воду за певного температурного режиму – це адаптація рослин до теплового режиму грунтів в місцях їх природного зростання. Корені видів рослин з раннім початком розвитку, як правило, можуть всмоктувати воду при більш низькій температурі. Тундрові рослини і деякі дерева, що ростуть на грунтах з підстилаючою їх багаторічною мерзлотою, можуть поглинати воду при температурі грунту 0°C.

Структурні адаптації коренів до різних умов грунтового живлення

Ознаки коренів склерофітів:

1. Надземні частини рослин значно менші за підземні.

2. Кореневі системи досягають глибини більше 50 см, сильно галузяться. У степових та пустельних рослин – дві зони галуження у кореневій системі: поверхнева, до 1 м глибини), вбирає весняну вологу; глибинна (на глибині 3-10 м), живить рослину у засушливий період.

Ознаки коренів рослин-гідрофітів:

1. Слабо розвинена коренева система, поверхневого типу;

2. корені товсті, мало галузяться, з невеликою кількістю кореневих волосків.

3. судини у коренях часто відсутні;

4. У світлових гігрофітів корені містять аеренхіму.

Ознаки коренів рослин-мезофітів:

1. добре розвинена коренева система;

2. корені з великою кількістю кореневих волосків.

Ознаки коренів рослин-сукулентів:

1. У вологі періоди дуже швидко вбирають воду;

2. впитують воду лише з вологого грунту, оскільки у клітинах пагонів низький осмотичний тиск;

3. Коренева система має поверхневу частину, що може впитувати навіть вологу роси і туманів, та глибинну;

4. Бічні і додаткові можуть легко всихати і відростати, стійко залишається лише стрижневий корінь.

Псамофіти – рослини, пристосовані до умов зростання на голих незакріплених пісках, піщаних і супіщаних грунтах.

Ознаки рослин-псамофітів:

1. Довгі блукаючі корені або кореневища, що поширюються в різні боки для заякорювання у рухливому субстраті;

2. корені захищені від висихання і механічних пошкоджень корковою тканиною. Іноді корені одягнені в «чохол» зі зцементованих слизом піщинок;

3. Швидко утворюють додаткові корені біля поверхні;

4. Дрібнолистість чи безлистість;

5. Адаптації до дефіциту вологи;

6. Короткий вегетаційний період і період цвітіння у багатьох видів;

7. Захист приземних бруньок відновлення від перегрівання за допомогою «муфти» із переплетених між собою механічних волокон відмерлих листків і стебел.

До мезоформних ознак рослин-псамофітів відносяться наступні (Футорна, 2008):

1. дорзовентральний мезофіл,

2. великі клітини живих тканин,

3. слабкий розвиток провідної системи.

У весняний період у листках першої генерації звичайно слабо розвинені ознаки ксероморфізму. Згодом ці листки опадають.

Характерними ксероморфними ознаками рослин-псамофітів є (Футорна, 2008):

1. Густе опушення або восковий наліт;

2. розвиток стовбчастої фото синтезуючої паренхіми;

3. потужна кутикула, товстостінні клітини епідермісу;

4. розвиток водоносної паренхіми.

Прикладами рослин-псамофітів є види цмину, юринеї, гвоздик, волошка дніпровська та в.короткоголова, дрік красильний, жовтозілля дніпровське, келерія сиза, осока колхідська.

Представники солестійких рослин – галофітів, а також різних по відношенню до мінерального живлення у грунті груп – евтрофів, оліго- та мезотрофів - не мають специфічних анатомо-морфологічних адаптацій коренів, обумовлених сольовим складом їхніх місцезростань. Однак, оліготрофи часто володіють ксероморфними ознаками (дрібне жорстке, іноді скручене листя, товста кутикула).

Диференціація функцій коренів

Корені функціонально диференційовані. Особливо чітко це проявляється у деревних рослин. Довгі, масивні і довговічні корені служать для розширення площі живлення рослини, її закріплення в грунті і називаються скелетними. На них кореневі волоски відсутні. Утворені на скелетних коренях недовговічні короткі корінці звичайно складаються з двох функціональних частин: ростової, яка протягом вегетаційного періоду швидко росте вглиб або в боки, - ростові корінці; особливо ніжної кінцевої частини, де здійснюється поглинання води і мінеральних речовин - живильні, або сисні корінці. Ростові та сисні корені розвиваються навесні і до осені відмирають.

Найтонші корені мають діаметр 0,1 мм та менше.

Сисні корені усіх лісових дерев вступають у симбіоз з різними видами грибів, утворюючи мікоризу. Мікоризні корені не мають кореневих волосків, дуже галузяться і мають потовщення. Мікориза суттєво покращує живлення у поверхневих шарах лісових грунтів. Симбіоз з грибами також трапляється у щільнокущових злаків.

У деяких рослин (бобових, вільхи, куничника, маслинки) зустрічається симбіоз коренів з азотфіксуючими бактеріями. У місцях виникнення колоній бактерій на коренях утворюються пухлини у вигляді бульбочок, дрібних, але помітних неозброєним оком, за формою округлих, подовгастих чи розгалужених. Бактерії асимілюють молекулярний азот, переводять його у мінеральні форми, легко засвоювані рослинами. Останні, в свою чергу, постачають бактеріям органічні речовини.

Рослини з азотфіксуючою бактеріоризою сприяють швидшому накопиченню азоту – одного з найважливіших елементів живлення - у грунті. Після вирощування таких рослин грунт покращує свої властивості та родючість.

При вирощуванні жита в різних умовах загальна довжина коренів (без кореневих волосків) в 1000 см³ грунту варіює від 90 м до 13 км, а поверхня кореневих волосків може збільшувати її в 400 разів.

В кінці вегетаційного періоду у трав’янистих багаторічників відмирає значна частина коренів. Наприклад, цибулинні та деякі бульбові рослини втрачають майже усі корені; стрижнекореневі рослини – дрібні бічні корінці, що ростуть на стрижневому корені. У дерев усі тонкі сисні корінці відмирають протягом 1-5 років.

Кореневі системи деревних рослин за розвитком коренів у них поділяються на поверхневі (ялина, сосна по болоту), глибинні (сосна, дуб) і якірні (ялина, сосна на кам'янистих осипах в горах).

Ступінь розвитку кореневої системи змінюється залежно від місцевих умов. Так, у горах ялина формує добре виражений головний корінь, що росте глибоко вниз, а також бічні корені, що закріплюються в тріщинах скель. В рівнинних прохолодних умовах коренева система ялини поверхнева, головний корінь майже не виражений.

У лісовій зоні на підзолистих, погано аерованих грунтах 90% коренів зосереджені в поверхневому шарі – 10-15 см від поверхні грунту. У посушливих зонах в одних рослин коренева система поверхнева, такі рослини використовують ранньовесняні та осінні опади (ефемери і ефемероїди) або конденсовану вологу, що осідає в нічний час (кактуси); в інших - досягає грунтових вод на глибині до 20 м; у третіх – універсальна коренева система використовує в різний час вологу різних горизонтів (саксаул та ін.).

Екологічна різноманітність кореневих систем рослин

За типом галуження розрізняють наступні кореневі системи:

1. екстенсивна - охоплює великий об'єм грунту, але порівняно слабко галузиться, так що грунт негусто пронизаний коренями. Такі кореневі системи у багатьох степових і пустельних рослин, у дерев помірної смуги (сосни звичайної, берези повислої), а з трав - у люцерни серповидної, волошок.

2. інтенсивна - охоплює порівняно невеликий об'єм грунту, але густо пронизує його численними дрібними корінцями. Такі кореневі системи у степових дернинних злаків (ковила, типчак та ін.), у жита, пшениці.

3. Перехідний тип.

Кореневі системи дуже пластичні і різко реагують на зміну умов, в першу чергу зволоження. При нестачі вологи коренева система стає більш екстенсивною. Коли в безпосередній близькості від коренів запаси води в грунті виснажуються, корені ростуть у напрямку більшої вологості або вшир, або вглиб. У степових і пустельних рослин часто трапляються ефемерні корені, що швидко виростають у вологіші періоди і засихають у посушливі.

У лісових дерев в дорослому стані більша частина кореневої системи зосереджена на глибині 20-120 см від поверхні. Ці корені називають першим ярусом і їхні фізіологічно активні частини у більшості розташовані паралельно поверхні грунту. Часто корені, які заглибилися у грунт на 50-100 см, знову розвиваються у висхідному напрямку. Проте, у багатьох видів в певних умовах розвиваються глибинні корені, тоді загальна глибина кореневої системи сягає 10-30 м і більше.

Дуб – одна з рослин з найбільш потужною кореневою системою. На добре аерованих багатих сірих лісових грунтах корені дубків 40-50-річного віку і насінного походження проникають на глибину 25-35 м.

У трав основна маса коренів розташована на глибині 15-25 см від поверхні, проте, глибинні корені проникають на 7-15, місцями 20 м вглиб (люцерна, астрагали, верблюжа колючка).

Діаметр кореневої системи плодових дерев в дорослому віці у 2-5 разів перевищує діаметр їхньої крони. Проекція площі кореневої системи хвойних рослин звичайно утричі більша за проекцію крони. В середньому площа проекції кореневої системи дорослих дерев – 20-40 м², або 4х4 – 6х6 м². Сума проекцій кореневих систем дерев у деревостанах суттєво перевищує загальну площу даного деревостану: у соснових посадках - у 1,5-13 разів, у посадках дубів - в 7,7-12,3 разів (Калинин, 1991).

У молодих рослин коренева система займає площу, меншу за проекцію їх надземних частин, і стрижневі корені ростуть переважно вглиб. З віком співвідношення між кроною та коренями вирівнюється, а корені ростуть горизонтально і завойовують приповерхневі шари грунту.

Коренева система деяких орхідей-епіфітів досягає 70% від загальної маси рослини. З іншого боку, є види епіфітних бромелієвих, в яких корені відсутні зовсім і вода поглинається основами перетворених у цистерни листків.

Одним із біофізичних методів в екології є оцінка такого фізіологічного параметра стану рослин, як здатність поглинати кореневою системою вологу з грунту. Оцінюють цю здатність за величиною електричного опору між рослиною і грунтом. Чим вищий електричний опір між кореневою системою рослини і грунтом, тим менша її листова поверхня і, як наслідок, випаровувальна здатність. Перевірка, проведена на деревних рослинах (клен, липа), свідчить: чим менший електричний опір між кореневою системою і грунтом, тим кращий стан рослин і, як наслідок, її здатність до фотосинтезу і транспірації (Федотов Г.Н., Терехова Н.В., Способ оценки состояния растений. - 2007 - http://www.findpatent.ru).