7.Особливості біології тварин на переферії ареалу

Ареа́л - територія поширення якогось об'єкта або явища, яке не спостерігається на прилеглих територіях. Розрізняють абсолютні ареали (явище поширене на всій території ареалу), відносні ареали (явище спостерігається періодично в межах ареалу).

Периферія видового ареалу характеризується, таким чином, двома основними особливостями. З одного боку, зменшення розмірів популяції і збільшення тиску ізоляції між ними підвищує ймовірність випадкового вищепленію і гомозиготизації рецесивних мутацій і полиплоидов і тим самим з'являються умови для пожвавлення явищ первинного формоутворення. З іншого боку, по периферії видових ареалів зазвичай спостерігаються екстремальні для даного виду абіотичні і біотичні умови середовища існування, що, в свою чергу, може сприяти виникненню географічної мінливості, що характеризує внутрішньовидові таксони, шляхом зміни векторів відбору.

З робіт Дж. Холдейна і Е. Майра відомо, а тепер підтверджено більш пізніми, у тому числі і нашим дослідженнями, що тиск відбору на периферії не тільки сильніше, але і відрізняється за характером відбору від його тиску в центрі ареалу. Центральні популяції, перебуваючи в найбільш сприятливих для виду екологічних умовах, зазвичай досягають більшої чисельності, регульованою головним чином залежать від щільності факторами. У популяціях ж з низькою чисельністю, що мешкають в екстремальних умовах периферії ареалу, діє головним чином відбір на пристосованість до факторів, що не залежать від щільності. Велику роль в оновленні генофонду периферичних популяцій відіграють і характерні для них популяційні хвилі - різкі й неритмічні перепади чисельності.

Слід мати на увазі й ту обставину, що відносна структурна гомозиготность на периферії ареалу створює, згідно роботам Х. Карсона, можливість для підвищення числа хромосомних рекомбінації. При цьому передбачається, що крайові популяції, що мешкають не тільки в більш суворих для виду, але і більш коливних умовах, здатні, завдяки більшому числу хромосом, що беруть участь у вільній рекомбінації, до кращої генетичної адаптації до нових умов. Нарешті, як зазначав М. Уайт, зменшення поліморфізму та збалансованості гетерозигот, яке ми знаходимо в периферичних (а особливо в ізольованих) популяціях, знижує генетичний гомеостаз і зменшує еволюційну інертність цих популяцій. Вони набагато більш здатні відповісти на нове і посилений тиск відбору і, отже, скористатися новими еволюційними можливостями, ніж популяції з «самого серця» вигляду. Таким чином, периферія ареалу надає видовому населенню всі три необхідні еволюційних фактора - по-перше, більш широку спадкову мінливість в особі прискорених мутаційних і хромосомних варіацій, по-друге, посилений, завдяки екстремальної і мінливою, середовищі прес природного відбору і, по-третє , більш виражені і різноманітні за формою процеси ізоляції. До цього слід додати і характерні для периферії ареалів популяційні хвилі, що ведуть до значного пожвавлення генетико-автоматичних процесів.

Різкі флуктуації периферичних популяцій сприяють генетичному обороту (через «популяційні хвилі») і, разом з посилюванням відбору, специфічної перебудовою просторової, вікової та генетичної структури, виникненням тимчасових ізолятів, скороченням обміну генами, посиленням хромосомних рекомбінації та іншими явищами, що створюють передумови для швидкого оновлення генофонду, забезпечують еволюційні перетворення, що ведуть до завоювання видом нових територій, зміні екологічної ніші, формуванню нових популяцій і навіть видів. Про генетичних передумовах цих явищ ми вже говорили. Залишається пояснити екологічні фактори додаткової еволюційної активності периферичних популяцій, пов'язані зі згаданою вище перебудовою їх просторової та вікової структури.

До периферії видового ареалу «розсипається» оптимальний комплекс абіотичних і біотичних умов існування даного виду і в зв'язку з цим виявляється мозаїчність розподілу популяцій, формування невеликих за розмірами і чисельністю мікропопуляцій і характерне зміна спадкової внутрішньо- і міжпопуляційної мінливості. На периферії видових ареалів, як уже говорилося, підвищується можливість формування відносно невеликих і ізольованих один від одного популяцій, у зв'язку з чим зростає ймовірність вищепленію і гомозиготизації рецесивних мутацій. Цим самим периферія видового ареалу може постачати «кандидатів» для процесів первинного формоутворення.