20. Синапс. Классификация и структурно-функциональная характеристика синапсов. Свойства синапсов.

Синапс— специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости.

Изучение синапса началось в конце прошлого века, после того как испанский морфолог С. Рамон-и-Кахаль установил, что структурно-функциональной единицей нервной системы являются нервные клетки.

Понятие «синапс» ввел в 1897 г. английский физиолог Ч.Шеррингтон, обозначив так соединение аксона одной нервной клетки с телом другой.

Классификация синапсов

По локализации:*Центральные (головной и спинной мозг) :

Аксо-аксональные Аксодендритические Аксо-соматические Дендро-соматические и др.

*периферические

2. По развитию в онтогенезе:

*стабильные (дуги безусловного рефлекса)

*динамичные, проявляющиеся в процессе онтогенеза;

3. По механизму передачи синапса:

*электрические*химические*смешанные

4. По конечному физиологическому эффекту:

*тормозные*возбуждающие

5. Химические можно классифицировать

А)по форме контакта: терминальные(колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона)

Б) по природе медиатора: холинергические, адренергические, ГАМК-ергические и т.д.

Уникальной структурой постсинаптической мембраны являются клеточные рецепторы — сложные белковые молекулы, способные к конформации, т.е. изменяющие пространственную ориентацию при взаимодействии с соответствующими им химическими веществами — лигандами. Участки такого взаимодействия называются центрами связывания

Физиологические свойства синапсов

Синапсы функционально ассиметричны и работают по принципу физиологического клапана, осуществляя одностороннее проведение возбуждения;

Наличие синаптической задержки;

Низкая лабильность;

В синапсах происходит трансформация ритма возбуждения;

Синаптическое облегчение, депрессия, десенситизация;

Утомление (временное падение функциональных возможностей)

Проводимость химических синапсов сильно изменяется под влиянием лекарств и ядов, БАВ;

Характерно явление отрицательной обратной связи;

Пластичность синапса

Cтруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови)

СВОЙСТВА СИНАПСОВ

Общие свойства синапсов определяются особенностями их строения и механизмом проведения возбуждения. Пластичность синапса. Синапс — одна из наиболее пластичных организаций нервной системы, теснейшим образом связанная с ее функциональным состоянием. В онтогенезе синапс начинается с незрелого контакта типа десмосомы, имеющего всего 2—3 синаптических пузырька в преси-

наптическом окончании и незначительную электронную плотность

контактирующих мембран. Созревание синапсов, особенно межнейронных, происходит

неравномерно. В зрительной коре, например, в онтогенезе сначала формируются контакты на дендритах нервных клеток, затем на их телах, шипиках и аксонах. Число синапсов, а также особенности их ультраструктуры зависят от особенностей индивидуального развития, обучения, тренировки объема

памяти. У зимнеспящих животных в период функционального покоя сокращается число синапсов. Уменьшаются, вплоть до отсутствия, синаптическая щель и количество синаптических пузырьков и шипиков. При весеннем пробуждении они восстанавливаются. Аналогичные явления наблюдаются при перерезке нервов — синапсы иннервируемых тканей исчезают, но после сшивания и реиннервации синаптической области вновь восстанавливаются. Большое значение в организации синапсов имеют так

называемые синаптины — олигопептиды, синтезируемые в нервной ткани, факторы ее роста, а также гормон инсулин (мозговая форма). Одностороннее проведение возбуждения связано с особенностями

строения постсинаптической мембраны. Чувствительные к медиатору рецепторы находятся именно в ней, поэтому поступающий в пресинаптическую щель медиатор действует только в одном направлении, вызывая

деполяризацию или гиперполяризацию постсинаптической мембраны. Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса обусловлены временем распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности.

Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

Способность синапса трансформировать возбуждение связана с его низкой функциональной лабильностью и спецификой протекающих в нем химических процессов. Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом ответа, составляет 1—3 мс.

Синаптическая задержка связана с перемещением везикул к пресинаптической мембране, взаимодействием с ней, экзоцитозом медиатора в синаптическую щель и взаимодействием его с рецепторами ионных каналов

постсинаптической мембраны. Суммация возбуждений определяется переходом местного возбуждения

в распространяющееся в результате временного взаимодействия серии возбуждающих постсинаптических потенциалов. Трофическая функция синапсов. После денервации синапсов изменяется чувствительность мембран тканей постсинаптической области к медиаторам. При этом мембрана не только постсинаптической, но и прилежащих областей, приобретает способность реагировать на медиатор. Это

свидетельствует о том, что в нормальных условиях пресинаптическая область казывает трофическое действие на постсинаптическую область.