119. Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора (рецепторный, проводниковый и корковый отделы). Пределы слышимости и острота слуха. Бинауральный слух.

Структурно-функциональная характеристика

Периферическая часть :

1. Звукоулавливающий аппарат (наружное ухо).

2. Звукопередающий аппарат (среднее ухо).

3. Звуковоспринимающий аппарат (внутреннее ухо).

Рецепторы: Представлен рецепторными внутренними волосковыми клетками (3500) и наружными волосковыми клетками (20000), находящимися в улитке – на основной мембране внутреннего уха (кортиев орган). Они превращают энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения.

Проводниковый отдел:

1 нейрон – биполярные клетки;

2 нейрон – кохлеарные ядра продолговатого мозга;

3 нейрон – ядра верхней оливы.

Корковый отдел:

Кора верхней части височной

доли большого мозга (поля 41 и 42 по Бродману).

Подкорковые центры:

- Нижние бугры пластинки четверохолмия;

- Медиальные коленчатые тела.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости зависят от частоты звука. В области частот 1000— 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше

Усиление звука может вызвать неприятное ощущение давления и даже боль в ухе.

Бинауральный слух обеспечивает возможность человеку локализовать

местоположение источника звука в пространстве. Физиологической основой бинаурального слуха служит нейрональный механизм оценки временного различия прихода звуковой волны в левое и правое ухо.

В отдельных нейронах верхней оливы возникает максимальное возбуждение, если звук к одному уху приходит раньше и с большей силой, чем к другому. В нижних бугорках четверохолмия имеются два типа клеток, которые максимально возбуждаются, когда акустические сигналы, различаются соответственно либо по времени, либо по интенсивности. В слуховой коре также имеются нейроны, которые активируются только в том случае, если источник звука расположен по отношению к

воспринимающему их субъекту вполне определенным образом. Дополнительную информацию о расположении источника звука дает ушная раковина. Она имеет пространственную структуру, «искажающую» звуковой сигнал специфическим образом в зависимости от положения источника звука.

120. Механизм передачи звуковых колебаний (теория Бекеши). Электрические явления в улитке. Механизм восприятия звуков различной частоты (теория Гельмгольца, теория места).

Проведение звуковых колебаний начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо. Это приводит в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, которая прогибаясь, вызывает колебание перилимфы верхней (вестибулярной) лестницы (канала). Эти колебания передаются перилимфе нижней (барабанной) лестнице и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются на основную (вестибулярную) мембрану, полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно текториальной (покровной) мембраны. В результате такого смещения возникает рецепторный потенциал, а затем потенциал действия и нервный импульс проводится по слуховому нерву.

Теория Бекеши: если на ухо действуют низкочастотные звуки, то происходит смещение базилярной мембраны от основания к верхушке. Если же на ухо действуют высокочастотные звуки, то раздражение происходит у основания улитки.

Восприятие звуков различной частоты (высоты) по Гельмгольцу

Обусловлено тем, что каждое волокно основной мембраны настроено на звук определённой частоты. Например, звуки низкой частоты воспринимаются длинными волокнами основной мембраны, расположенными ближе к верхушке улитки и, наоборот, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами основной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки. При действии сложного звука возникают колебания различных волокон мембраны.

Теория места

Резонансный механизм лежит в основе теории места, согласно которой в состояние колебаний вступает вся мембрана. Однако, максимальное отклонение основной мембраны происходит в определённом месте. Например, при увеличении частоты звуковых колебаний максимальное отклонение основной мембраны смещается к основанию улитки, где находятся короткие волокна мембраны и, наоборот.