22. Распространение возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Законы проведения возбуждения по нервам. Опыт Гассера-Эрлангера.

Выделяют 2 вида нервных волокон.

Безмиелиновые нервные волокна - один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна - покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

1885 г. - Л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

1) миелиновые волокна - имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

2) безмиелиновые волокна - поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны. Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Законы проведения возбуждения по нервам

• Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

• Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

• Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна

Большинство нервов являются смешанными, т.е. представлены совокупностью нервных волокон, различающихся по диаметру и степени миелинизации. В 1934 г. Н. Гассер и Р. Эрлангер провели опыт по анализу составляющих потенциала действия нервного ствола. Используя длинный седалищный нерв лягушки-быка, они установили ряд фактов и сделали некоторые выводы.

• Потенциал действия в нерве возникает при действии порогового стимула.

• По мере увеличения интенсивности раздражения ПД нерва увеличивается градуально, достигая некоторого максимума. Такой ответ является результатом суммации ПД отдельных нервных волокон, каждое из которых возбуждается по закону «все или ничего».

• Дальнейшее увеличение силы раздражения приводит не к увеличению амплитуды ответа, а к изменению его формы — возникает сложный потенциал действия. Нисходящая фаза ПД затягивается; на ней появляются дополнительные колебания, отражающие возбуждение новых групп волокон А(а, р, у, 5).

• При еще большем раздражении к ПД добавляются волны В (только в вегетативных нервах) и С.

Зная расстояние между раздражающими нерв и отводящими (регистрирующими) электродами, а также время от момента нанесения стимула до начала проявления очередной волны (максимума) на графике сложного потенциала, Гассер и Эрлангер сделали вывод, что смешанный нерв состоит из трех типов волокон, каждый из которых обладает собственным порогом и скоростью проведения, и вычислили ее для каждого из них.

Наиболее быстро проводящие толстые миелиновые волокна отнесены к группе А. Меньшая скорость проведения у более тонких миелиновых волокон группы В. И, наконец, минимальна скорость проведения у тонких безмиелиновых волокон группы С.

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в эмбриогенезе подвергается миелинизации: специальные клетки, называемые леммоцитами (шванновские), сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его.

Края мембраны леммоцита, обогнув аксон, встречаются и образуют двойную мембрану — мезаксон. Последний, закручиваясь наподобие рулета вокруг аксона, образует непрерывную многослойную спираль — миелиновую оболочку. Толщина ее колеблется от 8 до 20 мкм; 78 % составляют липиды (фосфолипиды, цереброзиды, холестерол); остальное — белки и сульфаты. В ЦНС миелиновая оболочка образована олигодендроцитами. Миелиновая оболочка не является непрерывной — по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются узловые перехваты. Мембраны леммоцитов с обеих сторон перехвата переплетаются, но между ними остаются довольно большие обнаженные участки аксона, где мембрана поляризована и где могут возникать ионные токи. Участки миелина между соседними «перехватами» называются межузловыми сегментами.

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчивается на самых ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит погружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 5.1, Б). В

эволюционном плане безмиелиновые волокна — более древние. Проведение возбуждения по нервным волокнам. Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально

подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелино- вым волокнам. В 1952 г. Д. Лилли нанизал на железную

проволоку стеклянные бусы (эквивалент миелина), оставив между ними промежутки. Сравнивая время прохождения тока по оголенному проводнику и по унизанному бусами, он установил, что в последнем случае скорость проведения намного выше, чем в первом. Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка

мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из

невозбужденных участков волокна. Миелиновые волокна, как уже упоминалось, имеют изолирующий слой,

резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты узла шириной около 0,5 мкм, лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков,

имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм2, тогда как в

миелиновых участках их вообще нет. Вместе с тем следует учитывать, что определения «высокая» и «низкая» скорость проведения имеют относительный характер и используются только в сравнительном плане. На самом деле даже в тонких безмиелиновых волокнах скорость проведения очень высока — от 2 до 15 м/с. Итак, миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:

• энергетически они более экономичны: на «выкачивание» Na+ до

исходного градиента 10:1 тратится значительно меньше энергии, чем

для реполяризации безмиелинового волокна;

• быстро, точно и дифференцированно проводят различные виды

чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.

В процессе эволюции высших организмов скачок в развитии нервной

системы был, по-видимому, связан с началом миелинизации нервных

волокон. В онтогенезе, особенно у человека, отмечена корреляция между ми-

елинизацией некоторых проводящих путей и усложнением рефлекторного

и целостного приспособительного поведения.

ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО ЦЕЛОМУ НЕРВУ

Благодаря работам Н. Гассера, Н.Е. Введенского, А.А. Ухтомского, Э. Хаксли, А. Ходжкина и многих других были установлены некоторые законы проведения возбуждения по целым нервам.

• Закон физиологической и анатомической непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматическое

повреждение нерва, в том числе сдавление, сильное охлаждение, демиелинизация волокон вследствие аллергических заболеваний, хронической интоксикации алкоголем, ртутью, свинцом, дистрофические процессы невыясненного происхождения и другие причины нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения. Следствием этого является частичное выпадение отдельных функций

органа (если есть избирательное повреждение отдельных волокон) или полное прекращение функций и дистрофические изменения органа, если страдает весь нервный ствол.

• Закон изолированного проведения — возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон (например, А«), не передается на волокна другой группы (например, В) того же ствола. Вследствие этого

информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго направленный специфический характер. В некоторых случаях, например после неудачной операции по формированию культи конечности,

разные типы нервных волокон прорастают друг в друга и начинают передавать диффузно несвойственную им информацию (например, тактильные передают болевую). В таких случаях даже слабое прикосновение

или дуновение на культю вызывает у человека нестерпимую боль.

• Закон двустороннего проведения — возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага возникновения. Нерв имеет самую высокую функциональную лабильность, самый короткий период абсолютной рефрактерности и практически неутомляем.

Опыт Гассера—Эрлангера.

Большинство нервов являются смешанными, т.е. представлены совокупностью нервных волокон, различающихся по диаметру и степени миелинизации. В 1934 г. Н. Гассер и Р. Эрлангер провели опыт по анализу составляющих потенциала действия нервного ствола. Используя длинный седалищный нерв лягушки-быка, они установили ряд фактов и сделали некоторые выводы.

• Потенциал действия в нерве возникает при действии порогового

стимула.

• По мере увеличения интенсивности раздражения ПД нерва увеличивается градуально, достигая некоторого максимума. Такой ответ является результатом суммации ПД отдельных нервных волокон, каждое из которых возбуждается по закону «все или ничего».

• Дальнейшее увеличение силы раздражения приводит не к увеличению амплитуды ответа, а к изменению его формы — возникает сложный потенциал действия. Нисходящая фаза ПД затягивается; на ней появляются дополнительные колебания, отражающие возбуждение новых групп волокон А(а, р, у, б).

• При еще большем раздражении к ПД добавляются волны В (только в вегетативных нервах) и С.

Зная расстояние между раздражающими нерв и отводящими (регистрирующими) электродами, а также время от момента нанесения стимула до начала проявления очередной волны (максимума) на графике сложного потенциала, Гассер и Эрлангер сделали вывод, что смешанный нерв состоит из трех типов волокон, каждый из которых обладает собственным порогом и скоростью проведения, и вычислили ее для каждого из них. Наиболее быстро проводящие толстые миелиновые волокна отнесены к группе А(а, р, у, 5). Меньшая скорость проведения у более тонких миелиновых волокон группы В. И, наконец, минимальна скорость проведения у тонких безмиелиновых волокон группы С.