128. Возбуждение и торможение как два противоположных процесса. Торможение на фоне условных и безусловных процессов.

В коре больших полушарий человека (и животных) постоянно протекают два противоположных нервных процесса: возбуждение и торможение. Возбуждение возникает тогда, когда какие-либо предметы или явления, действуя на органы чувств, вызывают раздражения, которые передаются в мозг. Этот очаг возбуждения не остается неизменным и неподвижным. Обычно он иррадиирует (распространяется) и перемещается по коре больших полушарий. Одновременно в коре происходит и противоположный процесс — торможение, которое активно задерживает, тормозит или ограничивает возбужденный участок, вызывает его концентрацию, сосредоточение в более узком очаге. Возбуждение и торможение тесно связаны между собой. Эта связь выражается, в частности, в том, что если в одном участке мозга появилось возбуждение, то вокруг начинает возникать торможение. Такое явление называется отрицательной индукцией. Вокруг очага торможения в коре больших полушарий возникает возбуждение. Этот процесс называется положительной индукцией нервных процессов. (Название дано Павловым по аналогии с явлением индукции в физике.) Торможение может возникнуть и в результате утомления. И. П. Павлов считал, что если это торможение охватывает значительную часть коры больших полушарий и нижележащие части мозга, то человек погружается в сон. Такое торможение, по мнению Павлова, защищает нервные клетки мозга от истощения и обеспечивает им необходимый отдых, вместе с тем восстанавливает силы и всего организма. Иногда во время сна тормозной процесс захватывает не всю кору полушарий мозга, некоторые небольшие участки ее остаются в какой-то мере возбужденными. Это своего рода «сторожевые пункты», как их назвал Павлов. Так, мать крепко спит у постели своего ребенка, однако стоит только ему пошевелиться или сказать во сне слово, как она сразу просыпается.

В зависимости от природы

физиологического механизма,

лежащего в основе тормозного эффекта

на условно-рефлекторную деятельность

организма, различают:

1) безусловное (внешнее: простой

тормоз и запредельное) торможение;

2) условное (внутреннее:

угасательное, условный тормоз,

дифференцировочное, условный

тормоз, запаздывающее) торможение.

Безусловное торможение: Этот вид торможения рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, то есть является врожденной, безусловной формой торможения.

Биологический смысл безусловного (внешнего) торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условное торможение: Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует.

Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения.

Условное торможение: Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует.

Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения.

129. Типы ВНД и темперамента. Соотношение типов ВНД с типами темперамента. Специфические типы ВНД. Учение И.П. Павлова о первой и второй сигнальной системах. Методы исследования высшей нервной деятельности.

Тип ВНД – совокупность врожденных (генотип) и приобретенных (фенотип) свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма. Удельное значение врожденного и приобретенного — продукт взаимодействия генотипа и среды — может меняться в зависимости от условий.

Типы темперамента: Сенгвиник- Человек с сильной нервной системой, с высокой возбудимостью, уравновешенный в своих чувствах и действиях, решительный, энергичный, подвижный, впечатлительный, общительный, легко приспосабливающийся к разным условиям, с ярким внешним выражением эмоций, легкой сменяемостью последних. К сангвиническому типу темперамента можно отнести А.И. Герцена.

Флегматик - Человек с сильной нервной системой, уравновешенный в своих чувствах и действиях, человек спокойный, несколько медлительный, со слабым проявлением чувств, трудно переключающийся с одной деятельности на другую, нелегко вступающий в контакт с другими людьми, с трудом приспосабливающийся к изменениям жизненных условий. К флегматическому типу темперамента можно отнести И.А. Гончарова, а также выдающегося полководца ВОВ 1812г. М.И. Кутузова – человека медлительного, спокойного, уравновешенного, неторопливого в решениях.

Холерик - Человек с сильной нервной системой, способный к преодолению больших трудностей, человек вспыльчивый, не умеющий себя сдерживать, с высоким уровнем активности, раздражительный, энергичный, с сильными, быстро возникающими эмоциями, ярко отражающимися в речи, жестах, мимике. Например, выраженным холерическим темпераментом обладал великий русский полководец А.В. Суворов.

Метанхолик- Это человек со слабой, легко ранимой высшей нервной деятельностью, способный выдержать лишь небольшие и кратковременные напряжения, нуждающийся в постоянной поддержке окружающих людей. Это человек унылый, тоскливый, с низким уровнем нервно-психической активности, с высокой эмоциональной ранимостью, мнительный, склонный к мрачным мыслям и депрессии, замкнутый, пугливый. Он может обладать высокочувствительной нервной системой, но это не значит, что «слабый» тип - плохой. При наличии хорошего воспитания и нормальных условий жизни эти люди могут оказаться полезными членами общества.

Соотношение типов ВН Д с типами темперамента:

Холерический тип соответствует сильному неуравновешенному (возбудимому) типу;

Сангвинический тип соответствует сильному уравновешенному подвижному типу;

Флегматический тип соответствует сильному уравновешенному инертному типу;

Меланхолический тип соответствует слабому типу.

Учение Павлова о сигнальных системах: И.П. Павлов ввел представление о двух сигнальных системах действительности.

Первая сигнальная система – чувственные сигналы (зрительные, слуховые), из которых строится образ внешнего мира. То есть связана с физическими свойствами условных раздражений. Она, как полагал Павлов, присуща животным и человеку.

Вторая сигнальная система - словесные сигналы, которые являются знаками предметов и явлений окружающего мира. То есть связана со словесными воздействиями на человека. Павлов рассматривал слово как «сигнал сигналов».

Методы исследований: Важнейшим методом изучения вид является метод условных рефлексов в сочетании с различными дополнительными исследо­ваниями или воздействиями. Условный рефлекс - это вырабо­танная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции.

Основные правила выработки условных рефлексов следующие: неоднократное совпадение во времени действия индифферентно­го раздражителя с безусловным; условный стимул должен пред­шествовать безусловному.

Электроэнцефалография - регистрация суммарной электрической активности мозга с поверхности головы, аэлектроэнцефа­лограмма ЭЭГ представляет собой кривую, зарегистрированную при этом.

Регистрация ЭЭГ производится с помощью элект­родов, накладываемых симметрично в лобных, центральных, те­менных, височных и затылочных областях головного мозга. Ос­новными анализируемыми параметрами ЭЭГ являются частота и амплитуда волновой активности. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма:  Альфа ритм, бета ритм, дельта ритм и θ ритм.

Метод вызванных потенциалов это регист­рация колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зри­тельных, слуховых, тактильных). Метод дает возможность выявить взаимодействия раз­личных зон коры при выработке условных рефлексов.

Магнитоэнцефалография. Применяя высокочувствительные датчики, запол­ненные жидким гелием, регистрируют генерируемые мозгом слабые магнитные волны. Более высокое пространственное разреше­ние, чем у ЭЭГ, то есть повышенная точность локализации очага корковой ак­тивности.

При компьютерной томографии через мозг пропускается тон­кий пучок рентгеновских лучей; прошедшее через череп из­лучение измеряется счетчиком. Таким обра­зом получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Далее с помощью компьютерных программ получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плос­кости.

Ядерный магнитный резонанс. Регистрируются появления и затухания резонансного излучения ядер атомов мозга. Изображения можно получать в любых плоско­стях. Степень контрастности при ядерном магнитном резонансе такая же, как при компьютерной томографии.

130. Архитектура целостного поведенческого акта с точки зрения теории функциональной системы П.К. Анохина (афферентный синтез, принятие решения, акцептор результатов действия, эфферентный синтез, оценка результатов действия).

АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ

Стадия афферентного синтеза состоит из нескольких компонентов.

ДОМИНИРУЮЩАЯ МОТИВАЦИЯ

Ведущим компонентом стадии афферентного синтеза является

доминирующая биологическая мотивация, которая строится на основе нервно-

гуморальной сигнализации различными метаболическими потребностями.

Доминирующие биологические мотивации голода, страха, жажды,

полового возбуждения и др. за счет восходящих активирующих влияний

специальных гипоталамических центров избирательно охватывают различные

отделы головного мозга, включая кору. Биологические мотивации могут

самостоятельно сформировать поведенческий акт, например, у животных,

деятельность которых инстинктивна, а также у новорожденных высших

животных на ранних стадиях развития. При этом внешние факторы играют

роль ключевых, раскрывающих в определенных условиях генетические

механизмы поведенческих актов.

Биологические мотивации на основе восходящих активирующих

влияний мотивациогенных центров гипоталамуса в построении поведенческих

актов постоянно апеллируют к механизмам генетической памяти. По мере

индивидуального развития, обучения значение внешних факторов в

организации поведения становится ведущим.

ОБСТАНОВОЧНАЯ АФФЕРЕНТАЦИЯ

Влияния внешней среды составляют второй компонент афферентного

синтеза — обстановочную афферентацию, которая непрерывно поступает в

ЦНС при действии разнообразных факторов внешней среды на

многочисленные экстерорецепторы живых организмов.

Взаимодействие мотивации и обстановки. Соотношение доминирующих

биологических мотиваций и обстановочной афферентации всегда

динамично и строится по принципу доминанты.

Тем не менее в построении поведенческих актов у животных и

особенно у человека влияние внешних факторов всегда является определяющим.

Роль зоосоциальной обстановки. Характерен эксперимент, проведенный

испанским нейропсихологом X. Дельгадо. В его опытах обезьянам в лабораторных

условиях вживляли электроды в «центр голода» латерального гипоталамуса.

Стимуляция латерального гипоталамуса посредством специальной телеметрической

системы в лабораторных условиях всегда вызывала у животных, даже

накормленных, дополнительный прием пищи. Затем обезьян с вживленными электродами

выпускали в условия свободного поведения в стаде. Оказалось, что стимуляция

«центра голода» латерального гипоталамуса в условиях стадного содержания

животных уже не всегда приводила к возникновению пищевых реакций. Если,

например, все стадо вместе с экспериментальными животными убегало от

опасности, раздражение латерального гипоталамуса у экспериментальных животных

никогда не приводило к возникновению пищевых реакций. Чаще всего при этом

усиливалась оборонительная реакция.

Приведенный пример свидетельствует о том, что стадная деятельность

существенно изменяет свойства мозга объединяющихся в стадо индивидов

и подчиняет их деятельность зоосоциальным целям.

Влияние обстановки на формирование поведения демонстрирует эксперимент

Г.Д. Антимония. Для обучения пищевой и оборонительной деятельности крыс

помещали в специальную клетку со съемной задней стенкой, окраска которой

могла изменяться на белую и черную. В левой части клетки располагалась

кормушка с кормом и над ней — лампочка, зажигание которой служило в качестве

условного раздражителя. Пол клетки был устроен таким образом, что на

половину, находящуюся ближе к кормушке, при определенных условиях эксперимента

можно было подавать сильный электрический ток.

Голодных крыс помещали в указанную клетку и на фоне белой задней стенки

вырабатывали у них пищевую реакцию. По условиям эксперимента в ответ на

вспышку света животные должны были подбежать к кормушке, где получали

порцию пищи. Чтобы получить очередную порцию, крысы должны были сначала

вернуться в противоположную правую половину клетки.

Крысы быстро осваивали задачу и в ответ на вспышки света бежали к

кормушке, получали пищу и затем возвращались в исходное положение в правую

половину клетки. После этого заднюю стенку клетки заменяли на черный цвет и

подавали электрический ток на левую половину пола, ведущую к кормушке. В ответ

на вспышку света обученные голодные крысы устремлялись к кормушке, но

получали сильное электрокожное раздражение. В результате они вынуждены были

возвращаться на правую безопасную половину клетки. Через некоторое время

крысы обучались при черной задней стенке клетки в ответ на действие света

оставаться на правой безопасной половине, а при белой стенке — в ответ на тот же

световой раздражитель устремляться к кормушке с пищей. Обстановка камеры в

опыте приобрела ведущее значение для поведения животных.

Динамичность соотношений мотивации и обстановки. Вместе с тем

соотношение доминирующей мотивации и обстановки весьма динамично.

В определенных условиях, когда голод приобретает значительную силу,

например при увеличении сроков голодания, значение обстановочных раз-

дражителей отступает на второй план, и животные действуют во имя

удовлетворения внутренних метаболических потребностей. Доминирование

биологических потребностей может наблюдаться у отдельных, как правило,

малокультурных, людей, когда при наличии сильных метаболических

потребностей они попирают нормы морали и общественного поведения.

Культурный человек, как правило, действует в соответствии с нормами и

правилами воспитания и удовлетворяет свои биологические потребности в

определенное время и в определенных условиях. Но и в этом случае

соотношение обстановки и биологической мотивации весьма динамично.

Например, два человека, одновременно испытывающих сильную жажду,

находятся в консерватории на концерте. Один сидит в партере в первом ряду, а

другой — у двери в последнем ряду. Человек, сидящий в партере (под

влиянием правил этикета и уважения к исполнителю) не может встать среди

исполнения и направиться в буфет, чтобы выпить стакан воды. Другой же

осторожно выходит из зала и идет удовлетворять свою питьевую потребность.

Итак, соотношения доминирующей мотивации и обстановки

динамичны, они строятся по принципу доминанты — в первую очередь

удовлетворяются биологические или обстановочные воздействия, наиболее значимые

для выживания или социальной адаптации.

ПРЕДПУСКОВАЯ ИНТЕГРАЦИЯ

Соотношение доминирующей мотивации, обстановочной афферента-

ции и памяти в поведенческих актах тоже всегда строится по принципу

доминирования. Каждый из этих компонентов афферентного синтеза в

определенных условиях способен сформировать целенаправленный

поведенческий акт. Взаимодействие мотивации, обстановочной афферентации и

памяти постоянно создает так называемую предпусковую интеграцию.

ПУСКОВОЙ СТИМУЛ

Разрешающим компонентом стадии афферентного синтеза является

пусковой (условный) раздражитель. Его значение состоит в том, что он

вскрывает сложившуюся в ЦНС до его действия предпусковую интеграцию

и определяет доминирование в каждом конкретном случае мотивационного

или обстановочного воздействия, а также механизмов памяти.

В качестве пусковых стимулов выступают разнообразные условные

раздражители и фактор времени.

ПРИНЯТИЕ РЕШЕНИЯ

Стадия принятия решения последовательно сменяет стадию

афферентного синтеза. На этой стадии поведенческого акта вырабатывается

доминирующая линия поведения. При этом организм освобождается от

возможных степеней свободы и направляет свою деятельность на удовлетворение

ведущей потребности, обусловленной влияниями либо внутренней, либо

внешней, а у человека — социальной среды.

Основным механизмом принятия решения является латеральное

торможение, позволяющее из множества синаптических организаций на

отдельных нейронах мозга выбирать для деятельности ограниченное их число.

Стадия принятия решения завершается следующей стадией системной

архитектоники поведенческого акта, организующей само поведение,—

стадией эфферентного синтеза. Однако ей предшествует организация

наиболее ответственной стадии целенаправленного поведенческого акта —

стадии предвидения потребного результата — акцептора результата

действия.

АКЦЕПТОР РЕЗУЛЬТАТА ДЕЙСТВИЯ

Акцептор (лат. acceptare — принимать, одобрять) — аппарат

предвидения потребного результата строится под влиянием предшествующих

подкреплений, т.е. действия на организм факторов, удовлетворяющих его

ведущие биологические и социальные потребности. Благодаря наличию

акцептора результата действия живые существа на основе механизмов

афферентного синтеза и принятия решения предвидят свойства потребного

результата. Формирование акцептора результата действия отражает процесс

постановки цели к действию, высшую мотивацию в широком смысле

слова.