19.Побег, его строение и функции.

Это неразветвленный стебель с листьями. Он является одним из основных органов высших растений.

Функции побега. Первая основная функция заключается в образовании листьев и ветвей, что способствует увеличению общей поверхности растения – его кроны, что в свою очередь имеет большое значение для воздушного питания растения (фотосинтеза), дыхания и испарения воды. Вторая функция стебля заключается в обеспечении двухстороннего передвижения растворенных веществ по растению от корней к листьям и от листьев к корням. По стеблю из корней в листья поступает вода с растворенными в ней питательными веществами. Из листьев по стеблю передаются в корни питательные растворенные пластические (органические) вещества, созданные листьями.

Стебель и листья – структурные элементы (органы второго порядка) побега – формируются из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладают единой проводящей системой. Обязательная принадлежность побега – почки.

Лист – в типичном случае плоский боковой орган, отходящий от стебля и обладающий ограниченным ростом, - выполняет функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Почки обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов. Побег отличает от корня наличие листьев. Пазуха листа – это угол, образованный листом и вышележащим участком стебля. Узел – место отхождения листа или листьев от стебля. Междоузлие – участок стебля между соседними узлами. Обычно побег состоит из нескольких или многих узлов и междоузлий, повторяющихся вдоль его оси. Повторяющийся структурный элемент побега – метамер. Каждый метамер представлен листом (или мутовкой листьев), отходящим от узла и нижележащим междоузлием с почкой.

Почка – это зачаточный побег, междоузлия которого очень малы. Внутри почки заключен апекс побега – его меристематическая верхушка, или конус нарастания. Ниже него за счет выпячивания наружных слоев клеток (в отличие от эндогенного возникновения боковых и придаточных корней) экзогенно формируются листовые бугорки, превращающиеся в зачатки листьев – листовые примордии. Позже в их пазухах (обычно начиная с пазухи 3-5 от апекса примордия листа) образуются бугорки (зачатки почек следующего порядка), в связи, с чем их называют пазушными. Т. к. образование бугорков листьев чередуется с периодами, когда апекс растет в длину, восстанавливая свойственные ему величину и форму, листовые бугорки закладываются в определенном порядке и возникает характерное для вида листорасположение – филлотаксис.

Период времени (интервал) между заложением 2 листовых бугорков называют пластохроном; период времени между развертыванием 2 соседних листьев – филлохроном.

Емкость почки – это число листовых зачатков, заключенных в почке, от вполне сформировавшегося, но нераскрывшегося до последнего листового бугорка перед апексом стебля.

В зоне бугорков почек становится заметным формирование у стебля инсерционных дисков (зачатков междоузлий и узлов). Инсерционный диск вместе с примордием листа является зачатком метамера побега. Впоследствии, при развитии из почки побега, междоузлия удлиняются за счет роста клеток в длину и благодаря деятельности интеркалярной меристемы.

По наличию защитных чешуй почки бывают: закрытые или защищенные, - имеют чешуи, которые защищают от иссушения и колебания температур (свойственны большинству растений наших широт); открытые, или голые, - без защитных чешуй (характерны для многих древесных пород тропиков и субтропиков; среди наших широт – у крушины, живучки). Конус нарастания в таких почках защищают зачатки срединных листьев.

По составу и функции почки бывают: вегетативными – имеют только зачатки листьев (у большинства растений); цветочные, или репродуктивные, - имеющие кроме чешуй только зачаток цветка или соцветия (ива, форзиция); вегетативно-генеративные, или смешанные, - имеют зачатки листьев и цветков (яблоня, вишня); выводковые – метаморфизированные почки с зачатками придаточных корней. Они легко опадают с материнского растения, предназхначены для вегетативного размножения. Выводковые почки могут быть представлены луковичками (бульбиллами), развивающимися в пазухах листьев надземных побегов (некоторые лилии) или соцветиях (некоторые луки, клубнелуковичками – гладиолусы); клубеньками в пазухах листьев (некоторые диоскореи, горец живородящий); почками формирующимися в углублениях зубчиков листовой пластинки (бриофиллюм, каланхоэ).

По месту расположения на стебле почки бывают верхушечные и боковые. Боковые почки могут быть пазушными и придаточными (адвентивными). Пазушные почки развиваются в пазухах листьев обычно по одной, но нередко в пазухе листа формируется несколько почек, образующих вертикальный ряд, - сериальные почки, или горизонтальный – коллатеральные почки. Эти почки возникают независимо друг от друга из меристемы стебля. Сериальные почки свойственны двудольным. Последовательность их заложения и развития восходящая (жимолость, шалфей блестящий) или нисходящая (грецкий орех); возможно также бисериальное (двурядное) заложение. Коллатеральные почки характерны для однодольных (гладиолус). Первой формируется срединная почка, затем боковые. При образовании сериальных или коллатеральных почек в пазухе листа все они имеют один порядок.