3.Строение, химический состав и образование первичной, вторичной и третичной клеточной оболочки (не ответила)

Схема строения клеточной стенки:

1. первичная стенка – наружный и самый старый слой, непосредственно прилегающий к межклеточному веществу;

2. вторичная стенка, примыкающая к внутренней стороне первичной (разрастается по способу аппозиции в центростремительном направлении);

3. третичная стенка – самый внутренний (выстилающий) слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной – плазмалеммой.

Первоначально кнаружи от плазмалеммы возникает первичная клеточная стенка. Она состоит из полисахаридов – пектина и целлюлозы. Первичные клеточные стенки соседних клеток соединены пропектиновой срединной пластинкой. В клеточной стенке линейные очень длинные (несколько микрон) молекулы целлюлозы, состоящие из глюкозы, собраны в пучки – мицеллы, которые, в свою очередь объединяются в фибриллы – тончайшие (1,5-4 нм) волоконца неопределенной длины. Целлюлоза образует многомерный каркас, который погружен в аморфный сильно обводненный матрикс из нецеллюлозных углеводов: пектинов, гемицеллюлоз и др. именно целлюлоза обуславливает прочность клеточной стенки. Микрофибриллы эластичны и по прочности на разрыв сходны со сталью. Полисахариды матрикса определяют такие свойства стенки, как высокая проницаемость для воды, растворенных мелких молекул и ионов, сильная набухаемость. Благодаря матриксу по стенкам, примыкающим друг к другу, могут передвигаться вода и вещества от клетки к клетке (путь через апопласт по «свободному пространству»). Некоторые гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ.

При образовании первичной клеточной стенки в ней выделяются более тонкие участки, где фибриллы целлюлозы лежат более рыхло. Канальцы эндоплазматической сети проходят здесь через клеточные стенки, соединяя соседние клетки. Эти участки называются первичными поровыми полями, а канальцы эндоплазматической сети, проходящие в них, - плазмодесмами.

Рост стенки. При делении клеток создается заново лишь клеточная пластинка. На нее обе дочерние клетки откладывают собственные стенки, состоящие главным образом из гемицеллюлозы. При этом образование стенки происходит и на внутренней поверхности остальных клеток, принадлежащих материнской клетке. Клеточная пластинка преобразуется в срединную, она обычно очень тонка и почти неразличима. После деления клетка вступает в фазу растяжения за счет поглощения клеткой воды и роста центральной вакуоли. Тургорное давление растягивает стенку, в которую внедряются мицеллы целлюлозы и вещества матрикса. Такой способ роста носит название интуссусцепции, внедрения. Оболочки делящихся и растущих клеток называют первичными. Они содержат воды до 90%, в сухом веществе преобладают полисахариды матрикса: у двудольных пектины и гемицеллюлозы в равном соотношении, у однодольных – в основном гемицеллюлозы; содержание целлюлозы не превышает 30%. Толщина первичной стенки не более 0,1-0,5 мкм.

К моменту, когда рост клетки заканчивается, рост клеточной стенки может продолжаться, но уже в толщину. Этот процесс носит название вторичного утолщения. При этом на внутренней поверхности первичной клеточной стенки откладывается вторичная клеточная стенка. Рост вторичной клеточной стенки происходит в результате аппозиции, наложения новых мицелл целлюлозы на внутреннюю поверхность клеточной стенки. Таким образом, наиболее молодые слои клеточной стенки ближе всего к плазмалемме.

Вторичная стенка выполняет главным образом механические, опорные функции. В ее составе значительно меньше воды и преобладают микрофибриллы целлюлозы (40-50% сухого вещества).