26.Строение древесного стебля двудольных и голосеменных растений (на примере липы и сосны).

Строение ствола дерева на примере липы. Образующийся из почки в процессе весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие сплошные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и первичной коры. Однако уже летом под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген и формируется перидерма. Под некоторыми устьицами образуются чечевички. С образованием перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Остатки их сохраняются на поверхности стебля несколько лет. Под перидермой у 2-3 ей ветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.

Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофилланосной колленхимы, затем идут хлоренхима и паренхима. Крахмалоносное влагалище выражено нечетко. К первичной коре примыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из небольших групп одревесневших волокон склеренхимы.

Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и сердцевинных лучей.

По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хлорофиллоносной паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде светлых треугольников, чередующихся с трапецевидными участками флоэмы. Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины. Это первичные сердцевидные лучи. Они служат для передвижения веществ в радиальном направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По мере нарастания коры, и древесины из камбия один за другим возникают новые сердцевидные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста.

Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски – твердого (лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками – спутницами и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки относятся к собственно проводящей системе, по ним перемещаются органические вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления запасных питательных веществ я(крахмала, глюкозы, масла). Весной они гидролизируются и расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) – это флоэмная склеренхима. Волокна твердого луба – мертвые клетки с утолщенными одревесневшими стенками. Длина их невелика – 0,87-1,26 мм. Между приростами луба, образуемого камбием из года в год, нет ясно видимых границ. Вторичная кора (от камбия до эндодермы) вместе с первичной (от эндодермы до перидермы) образуют кору стебля. На срезе дерева кора занимает незначительную площадь.

Кора липы легко отделяется от ствола, особенно весной, когда начинается сокодвижение и клетки камбия, лежащие глубже, интенсивно делятся. По камбию снимают с липы кору, которую раньше использовали для плетения лаптей (лыко), изготовления коробов, коробок – лубянок, кровли.

Камбий расположен между корой и глублежащей древесиной. Состоит он из узких четырехгранных призматических тонкостенных клеток с крупными ядрами и цитоплазмой почти без вакуолей. Клетки камбия делятся параллельно поверхности органа, образуя правильное радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину.

Внутрь от камбия идет древесина, составляющая 9/10 объема ствола. Древесина (ксилема) включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную склеренхиму (либрифомр). Общая особенность всех элементов ксилемы – одревеснение клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годичных слоев (годичных колец), четко выделяющихся на поперечном срезе. Происхождение их связано с периодичностью в деятельности камбия. К зиме камбий вступает в период покоя. Весной, с началом сокодвижения в период распускания листьев, камбий активно делится, откладывая широкополостные и тонкостенные крупные сосуды. К сосудам обычно примыкают клетки древесинной паренхимы. С приближением осени, когда деятельность камбия ослабевает, возникают узкопросветные сосуды и трахеиды, древесинные волокна. Отличия весенней и осенней древесины создают резкую границу между годичными кольцами. По числу годичных колец можно определить возраст дерева.

В центре стебля находится сердцевина, окруженная небольшимс числом спиральных и кольчатых сосудов первичной ксилемы.

Древесина двудольных растений может быть рассеянно-сосудистой, если сосуды распределены более или менее равномерно по всему годичному кольцу, или кольцесосудистой, если широкопросветные сосуды сосредоточены в весенней древесине. Рассеянно – сосудистая древесина у яблони, груши, березы, тополя; кольцесосудистая – у дуба, вяза. Кроме этих двух крайних типов существуют промежуточные, например у липы. Кольце – сосудистый тип древесины является, по – видимому, высокоспециализированным и встречается у сравнительно немногих видов, большинство которых растет в северной умеренной зоне. Проведение воды в такой древесине происходит приблизительно в 10 раз быстрее, чем в рассеянно – сосудистой.

На ширину колец в значительной степени влияют условия произрастания. У сосны и лиственницы, прозябающих на болоте, образуются такие узкие слои, что в возрасте 20-30 лет диаметр ствола не превышает 2 см. Влияют также погодные условия и затенения. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие – неблагоприятным. Анализ годичных колец позволяет установить колебания климатических условий за многие века. Во влажных тропиках, где не существует резкой смены времен года, годичные кольца не обнаруживаются, т. к. древесина нарастает равномерно.