11.Система проводящих тканей. Флоэма и ксилема, их строение, функции. Проводящие пучки: открытые и закрытые, коллатеральные, биколлатеральные, концентрические, радиальные.

Проводящие ткани образуют в теле растения непрерывную разветвленную систему, соединяющую все его органы.

В соответствии с функцией двухполярной транспортировки веществ различают 2 части в системе проводящих тканей: ксилему для восходящего тока и флоэму – для нисходящего тока.

Ксилема (древесина). В состав ксилемы входят гистологические элементы: сосуды (трахеи) и трахеиды, древесинная паренхима, древесинные волокна. Важнейшее физиологическое значение имеют и трахеиды, формирующие трахеальную систему, по которой осуществляется «восходящий ток».

Сосуды (трахеи) возникают из группы меристематических клеток, расположенных в одном вертикальном ряду: в первичной ксилеме – из клеток прокамбия, во вторичной ксилеме – из молодых клеток камбия.

У покрытосеменных растений сосуды – основной, но не единственный гистологический элемент ксилемы. У голосеменных сосудов нет, восходящий ток осуществляется только по трахеидам, составляющим основную массу (до 95%) ксилемы.

В одних случаях поперечные стенки стыка члеников сосудов разрушаются полностью. Получается одно крупное сквозное отверстие, именуемое простой перфорацией. В других случаях стенка клетки полностью не разрушается и несет несколько перфораций. При этом расположение перфораций может быть беспорядочным (разбросанным) – сетчатая перфорация или отверстия размещаются правильными рядами – лестничная перфорация. Иногда, например у эфедры, встречается несколько округлых отверстий – эфедроидная перфорация. Эфедроидная, сетчатая и лестничная перфорации характеризуют изначальную т. е. примитивную, организацию тех групп растений, где они встречаются. После возникновения перфораций протопласты клеток отмирают.

Среднюю длину сосудов определяют примерно в 10 см, в исключительных случаях – до 2 метров. Ширина (диаметр) сосудов варьирует в еще больших пределах.

Стенки сосудов имеют значительные вторичные утолщения. Форма утолщений разнообразна, отличается видовой спецификой и связана с местоположением в стебле. Чаще всего они имеют геометрически правильную форму коле, спиралей или сплошных наслоений с порами в виде точек, щелей, сеток. Поэтому различают сосуды кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые, точечные. Первые 2 появляются наиболее рано при развитии осевых органов и отличаются наименьшим диаметром.

Под термином сосуд (трахея) нужно понимать трубку, составленную из цепочки сомкнутых клеток (члеников); общие их стенки перфорированы. Важнейший признак структуры стенок сосудов – перфорационные пластинки и поры..

Трахеиды – одноклеточные образования веретеновидной формы с заостренными концами. Внешне они напоминают клетки древесинных волокон – либриформа, от которых хорошо отличаются наличием окаймленных пор. Формируются трахеиды из прокамбиальных пучков апикальной меристемы (у голосеменных – из камбия).

По структуре трахеиды имеют много общего с сосудами. Так же как и сосуды, они представляют собой мертвые клетки с одревесневшими и часто неравномерными стенками в виде колец, спиралей, сетки и т. д. общность эта объясняется единой функцией – проведением жидкостей, в основном от корней к листьям. Но сосуды и трахеиды выполняют и механическую функцию, придавая прочность растению. Это способствуют толстые одревесневшие стенки.

Древесинные волокна отличаются от трахеид более толстыми стенками, а также редукцией окаймленных пор.

Древесинная паренхима по строению, а также по назначению представляет широкое разнообразие. Возникает она одновременно с трахеальными элементами и волокнами. Между клетками бывают лишь простые пары пор. Содержимое клеток различно. Нередко в них откладываются запасы крахмала или жиров, танины, различного рода кристаллы и др.

Сосуды и трахеиды функционируют несколько лет, пока не происходит их закупорка (если в их полость врастают окружающие живые клетки паренхимы).

Флоэма (луб). Состоит из нескольких гистологических элементов.

1. Ситовидные трубки – вертикальный ряд клеток – члеников трубки, сомкнутых торцевыми концами. Общие участки стенок несут ситовидные пластинки. Важнейшими признаками структуры являются:

Ситовидные поля напоминают первичные поровые поля в первичной стенке клетки. Это более тонкие участки общей стенки, соединяющие 2 членика ситовидной трубки. При рассмотрении сверху они кажутся углублениями в ситовидной пластинке. Соединительные канальцы представляют собой сквозные отверстия – перфорации, выстланные каллозой и заполненные тяжем протопласта.

Ситовидные пластинки – это участки общих стенок (члеников), несущих ситовидные поля.

Стенка ситовидных трубок целлюлозная, ядра в зрелых члениках обычно отсутствуют, но имеется постенный слой цитоплазмы и внутрь от нее – смесь клеточного сока и дезорганизованной цитоплазмы (слизи). Рядом с ситовидными трубками лежат живые клетки особой формы и строения, называемые спутницами или сопровождающими клетками. Ситовидная трубка и прилегающая к ней сопровождающая клетка возникают из одной материнской клетки камбия или прокамбия.

Ситовидные трубки функционируют чаще всего 1 год. По мере старения ситовидной трубки, но особенно к осени, резко увеличивается количество каллозы на ситовидном поле. В результате поровые поля, которые весной располагались ниже общего уровня поверхности клеточной стенки, вначале выравниваются, а затем приподнимаются над ней. Таким образом, к осени ситовидное поле бывает покрыто плотным слоем каллозы. Ситовидные пластинки становятся непроницаемыми для пластических веществ. В результате функционирования ситовидных трубок прекращается.

2. Проводящие пучки. Ситовидные трубки, а также трахеи и трахеиды расположены в теле растений не беспорядочно, а собраны в особые комплексные образования – проводящие пучки.

- простые пучки состоят из однородных гистологических элементов: из одних трахеид, из одних ситовидных трубок.

- общие пучки – трахеи, трахеиды и ситовидные трубки – расположены бок о бок.

- сложные пучки помимо проводящих элементов содержат паренхиматические клетки.

- сосудисто – волокнистые пучки, наиболее совершенные и широко распространенные, отличаются высокой прочностью. В сосудисто-волокнистых пучках различают 2 части: ксилему и флоэму.

Открытые пучки. В открытых пучках между ксилемой и флоэмой имеется меристематическая ткань – камбий. Благодаря деятельности камбия образуются новые элементы ксилемы и флоэмы, вследствие чего пучок со временем разрастается. При этом утолщается и орган растения (двудольные растения и голосеменные).

Закрытые пучки. В закрытых пучках между флоэмой и ксилемой камбия нет,разрастания не происходит (однодольные растения).

Коллатеральные пучки. Флоэма и ксилема располагаются бок о бок, и наружная часть пучка обычно представлена флоэмой, а внутренняя – ксилемой.

Биколлатеральные пучки. Флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон, один участок флоэмы более мощный – наружный, другой – слаборазвитый – внутренний (семейства тыквенных, пасленовые).

Концентрические пучки.

- амфивазальный пучок ксилема окружает флоэму (однодольные)

- амфикрибральный пучок – флоэма окружает ксилему.

Радиальный пучок. Обычен в корнях первичного строения. Основную часть сосудисто – волокнистого пучка составляет ксилема. Она размещена в центре органа и обеспечивает сопротивление на разрыв. На периферии лучеобразно расположенные выступы ксилемы чередуются по секторам с участками флоэмы. Число лучей ксилемы обязательно равно числу участков флоэмы.