31.Строение хвоинки.

Строение листа хвойного растения. Хвоя сосны, как и многих других вечнозеленых хвойных растений умеренной зоны, хорошо приспособлена к экономичному расходованию влаги в зимний период. Она имеет игловидную форму, что способствует значительному сокращению испаряющей поверхности. Хвоя отличается своеобразным анатомическим строением. Эпидермис ее состоит из толстостенных клеток с очень небольшой полостью. На внешнюю сторону листа выделяется кутин, образующий довольно мощный слой кутикулы. Устьица расположены на дне глубоких бороздок, заполненных зернышками воска. Под эпидермисом находится слой гиподермы, имеющий клетки с утолщенными и одревесневшими стенками.

Мезофилл хвои из однородной ассимиляционной ткани, получившей название складчатой паренхимы. Она представлена клетками, оболочки которых образуют складки, заходящие в полость клетки. Цитоплазма с содержащимися в ней хлоропластами образуют обычно в клетках хвои постенный слой, располагаясь вдоль клеточной оболочки. Такое строение клеток складчатой паренхимы в значительной степени увеличивает ассимиляционную поверхность мезофилла хвои. В центре хвои расположены 2 проводящих пучка, окруженных трансфузионной паренхимой. Клетки трансфузионной паренхимы проводят воду и органические вещества, а также осуществляют связь между проводящими пучками и мезофиллом. К пучкам в некоторых местах примыкают толстостенные клетки склеренхимы. Центральная часть хвои отделена от мезофилла кольцом клеток эндодермы, также имеющих утолщенные и одревесневшие оболочки. В мезофилле проходят смоляные ходы, окруженные склеренхимой и выстланные эпителиальными клетками, выделяющими смолу в полость хода.

32.Видоизменения листьев в связи с новыми функциями. Примеры.

У многих растений можно наблюдать различные метаморфозы листьев.

- усики – это нитевидные органы, чувствительные к прикосновению и приспособленные для лазания. У многих лазающих лиан часть листа или весь лист превращены в усики.

К ним относятся некоторые виды ломоноса, настурций.

От листолазающих растений с двойной функцией листа (фотосинтез и захвата опоры) в процессе эволюции появились лианы, лишенные части или всей пластинки листа, вместо которых развивается усик с высокой контактной чувствительностью. Они известны в семействах маковых и бигониевых.

У хохлатки усиконосной и дицентры василисколистной в усики превращены верхние сегменты перисторассеченных листьев. У некоторых видов бегоний усики снабжены одревесневающими когтевидными крючочками, что усиливает их якорную функцию. У других видов бегоний после прикосновения к опоре на концах усиков образуются липкие дисковидные вздутия – присоски.

У видов вик, чечевицы и гороха посевного в усики видоизменены верхняя часть рахиса и соответственно 3-7 листочков. У чины безлистной редуцируются все листочки, рахис представляет собой единственный усик, а функцию фотосинтеза выполняют 2 крупных листовидных прилистника. У многих чин редукция части листочков компенсируется крыловидными фотосинтезирующими выростами, образующимися на черешках и стеблях.

-колючки свойственны растениям, обитающим в сухом и жарком климате, хотя нередко они и у растений других климатических зон. Они выполняют две основные функции: уменьшают испаряющую поверхность надземной части растений и защищают стебли, стволы и молодые листья от поедания животными. Кроме того, некоторые пальмы – ротанги с их помощью прикрепляются к опоре.

Метаморфоз всего листа, или какой – либо его части в колючку свойствен видам многих семейств. Листья, полностью метаморфизированные в колючку, типичны, например, для кактусов, широко распространены в пустынях, полупустынях. Почти все кактусы – стеблевые суккуленты с метаморфизированными листьями. У опунции они представлены крошечными (длиной 0,2-0,5 см) сочными шиловидными образованиями, которые появляются в период дождей, а затем засыхают и опадают у видов подсемейства кактусовых, самого обширного в семействе, у листьев, развивающихся на стебле, формируются только основания, подобные сосочкам (пластинка редуцирована), в пазухах которых развиваются ареолы – пазушные почки с очень короткими междоузлиями и колючками, являющимися метаморфизированными почечными чешуями. Длина колючек 0,1-25 см.

Колючки кактусов в ночные часы выполняют еще одну функцию – они конденсируют водяные пары из воздуха. Происходит это следующим образом. На одревесневших колючках и волосках кактусов в ветреную погоду накапливаются электрические заряды, которые притягивают к себе из воздуха капельки воды. Таким образом колючки способствуют конденсации водяного пара в атмосфере. В тех климатических зонах, в которых по ночам отмечается образование туманов (например, в прибрежных пустынях Чили), кактусы, на 95% состоящие из воды, в состоянии успешно развиваться, даже если годами не выпадают дожди.

Отдельные части листа тоже могут быть метаморфизированы в колючки. Чаще всего видоизменяются окончания жилок, выступающих на верхушке листа и по его краю, реже – рахис и прилистники.

Колючкой может становиться рахис сложных листьев после опадения листочков. Таково происхождение колючек, например, у эспарцетов, трагакантовых астрагалов. Колючки некоторых листопадных растений образуются из прилистников (например, у представителей видов акации, молочаев). Ко времени опадения черешка прилистники – колючки одревесневают и впоследствии защищают растения от животных. Иногда колючки одревесневают раньше. Так, у робинии колючки становятся твердыми еще при зеленом листе (у третьего листа сверху). При опадении листа между колючками – прилистниками четко виден листовой рубец.

- ловчие аппараты насекомоядных растений - у некоторых видов покрытосеменных все листья особи или часть из них метаморфозированы в ловчие аппараты. Растения этих видов автотрофные, но наряду с этим при помощи ловчих аппаратов они используют богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных.

Эти специфические ветви эволюции возникли в результате приспособления растений к жизни в неблагоприятных условиях азотного и минерального питания. Именно такие условия характерны для верховых болот и пресноводных водоемов тропической и умеренной широт, где главным образом они обитают. По содержанию минеральных веществ воды верховых болот приближаются к дистиллированной воде.

Строение ловчих аппаратов разнообразно, при этом у растений одних видов они неподвижны, у других – обладают способностью к движению при захвате и переваривании добычи.

Неподвижные липкие листья, железки которых выделяют клейкое вещество для ловли животных и вещества для их переваривания, имеет, например, росолист лузитанский, или португальская мухоловка.

Большинство видов рода непентес – лианы, обитающие на болотистых почвах в дождевых лесах тропической Азии.

У взрослых растений развиваются длинные цепляющиеся побеги. В пределах каждого побега листья различаются: одни из них выполняют только функции фотосинтеза – они крупные, кожистые, узколанцентые, с усиковидной верхушкой, другие – метаморфизированы и имеют ловчие аппараты.

Нижняя часть метаморфизированных листьев подобна фотосинтезирующим – это уплощенное, имеющее вид пластинки основание листа (филлодий). Тонкая цилиндрическая часть, выполняющая функцию усика (она закручивается вокруг ветвей других растений), - черешок. Нижняя часть пластинки листа превращена в цилиндрический или кувшиновидный ловчий аппарат, который благодаря черешку – усику подвешен в воздухе. У молодых кувшинов устье (отверстие) плотно закрыто крышечкой (верхняя часть пластинки), у вполне развитых – она несколько приподнимается, располагаясь под углом, и в дальнейшем остается неподвижной. Крышечка препятствует попаданию в кувшин дождевой воды; у многих видов ее край обрамляют острые длинные волоски, преграждающие путь в ловушку животным более крупным, чем те, на которые рассчитан ловчий аппарат.

Типичная длина кувшинов у большинства видов 10-15 см., но может достигать и 30-50 см. Кувшины окрашены в яркие, часто контрастные тона, что делает их видными издалека. Желтовато – зеленоватый основной фон испещрен пурпурными, синеватыми, фиолетовыми пятнами; снаружи около устья они иногда темно – красные, а завернутый внутрь край бледно – голубой, розовый или лиловый.

Железистые клетки эпидермы на нижней стороне крышечки и у края устья выделяют нектар (приманку для насекомых), который обильно покрывает вздутый и часто бороздчатый край устья. Насекомые, сосущие нектар сначала по краю устья, переползают на внутреннюю поверхность кувшина, покрытую восковым налетом, выделяемым железками. Восковой налет двухслойный. Верхний слой состоит из черепитчато расположенных чешуек, которые прилипают к ножкам насекомых и, отрываясь от нижнего слоя, заставляют их скользить вниз. Выбраться из ловушки невозможно, т. к. стенка отверстия и скользкая, но если некоторые из них и добираются до верхней части кувшина, то натыкаются на ряды острых зубцов, направленных им навстречу.

Кувшины в нижней трети, а часто наполовину заполнены жидкостью (до 1-2 л.). Пищеварительные железки, находящиеся на стенке нижней части кувшина, выделяют протеолитический фермент непентесин и муравьиную кислоту, которая переводит фермент в активное состояние. Энергия переваривания белков у непентесов более высокая, чем у других насекомоядных растений: полная ассимиляция добычи происходит за 5-8 ч.

Разложение остатков насекомых происходит за счет деятельности бактерий, в результате чего кувшины издают гнилостный запах, привлекающий к растению новые жертвы.