88.Химический состав крови

А. Химический состав плазмы крови

Кровь характеризуется постоянством химического состава. Плазма крови составляет 55-60% общего объема крови и на 90% состоит из воды. Сухой остаток составляют органические (9%) и минеральные (1%) вещества. Основой органических веществ являются белки, большинство которых синтезируется в печени.

Белки плазмы крови. Общее содержание белков млекопитающих колеблется в пределах 6-8%. Известно около 100 белковых компонентов плазмы. Условно их можно разделить на три группы: альбумины, глобулины ж фибриноген. Белки плазмы, которые остались после удаления фибриногена, называют сывороточными белками крови.

Соотношение между содержанием альбуминов и глобулинов определяется альбуминово-глобулиновым коэффициентом - А/Г. У лошади в норме А/Г равен 0,6, у крупного рогатого скота - 0,7-1, у овцы - 0,7-0,9, у свиньи - 0,7-1. А/Г изменяется в онтогенезе, при интенсивной работе и при патологии.

Альбумины участвуют в транспортировании многих веществ: углеводов, жирных кислот, витаминов, неорганических ионов, билирубина и др. Они также обусловливают около 80% онкотического давления, участвуют в регуляции рН, водного и минерального обменов.

Глобулины сыворотки крови делятся на три фракции: ?-, ?-, ?-глобулины. Каждая фракция, в свою очередь, делится на подфракции (рис. 52). Разделение основано на их различной электрофоретической подвижности. Глобулины сыворотки крови выполняют ряд жизненно важных функций. Так, ?- и ?-глобулины участвуют в траспортировании к клеткам нерастворимых в воде липидов, стероидных гормонов, витаминов A, D, E и К. Они связывают свыше 2/3 холестерина крови. В состав ?-глобулинов входят некоторые ферменты, мукопротеины, протромбин и др. Фракция ?-глобулинов включает трансферрины, антигемофильный глобулин и др.

?-Глобулины - белковая фракция сыворотки крови, обладающая наименьшей электрофоретической подвижностью. ?-Глобулины содержат специфические белки - антитела. Имеют невысокую молекулярную массу (160-300 тыс), их изоэлектрические точки находятся в пределах рН 6,8-7,3. По химической природе антитела можно отнести к гликопротеидам. Антитела появляются в крови в первые дни постнатальной жизни. По иммунологическому действию могут быть лизинами (растворять чужеродные клетки), антитоксинами (нейтрализовывать токсины), агглютининами (связывать чужеродные белки), преципитинами (образовывать осадки с антигенами) и др. Содержание антител возрастает при многих инфекционных и инвазионных заболеваниях. ?-Глобулины, полученные из сыворотки здоровых или иммунизированных животных, применяют с профилактической и лечебной целями.

Кроме рассмотренных белков, в состав плазмы и сыворотки крови входят свыше 50 ферментов, белковые гормоны и др.

Биосинтез альбуминов в основном протекает в тканях печени. Большинство ?-глобулинов образуется в лимфоидных и плазматических клетках ретикулоэндотелиальной системы, особенно в селезенке, лимфоузлах и костном мозгу. Часть альфа- и бетта-глобулинов синтезируется в печени, часть - в клетках ретикулоэндотелиальной системы.

Небелковые азотистые вещества плазмы и сыворотки крови. Эти вещества называют остаточным азотом. Их содержание в плазме и сыворотке крови составляет 0,02-0,06%, возрастает при тяжелой работе, заболеваниях почек, профузных кровотечениях, инфекционных болезнях и др. В состав остаточного азота входят мочевина, аминокислоты, эрготионеин, мочевая кислота, креатин и др. Остаточный азот содержит также полипептиды, образующие кининовую систему, которая регулирует кровоток, проницаемость стенок сосудов и свертываемость крови.

Безазотистые вещества плазмы и сыворотки крови. К этой группе веществ относятся многие органические соединения.

Углеводы. В плазме крови содержатся глюкоза, фруктоза, гликоген, глюкозамин, фосфаты моноз и другие продукты промежуточного обмена углеводов. Основа углеводов представлена глюкозой. Ее содержание выражается в микромолях. Вместе в глюкозой при этом определяются "примеси" - фруктоза, галактоза, манноза.

Глюкоза и другие монозы в плазме крови находятся в свободной и связанном с белками состоянии. Содержание связанной глюкозы достигает 40-50% общего содержания углеводов.

Среди продуктов промежуточного обмена углеводов выделяется молочная кислота, содержание которой в плазме крови резко возрастает после тяжелой физической нагрузки (например, у лошади с 0,01 до 0,1%).

Содержание глюкозы в плазме крови может изменяться при многих патологических состояниях. Явление гипергликемии характерно для сахарного диабета, гипертиреоза, шока, наркоза, лихорадочных заболеваний. Гипогликемия возникает при голодании, избыточном поступлении в кровь инсулина и др.

Липиды. В плазме крови содержится до 0,7% и больше липидов. Липиды находятся в свободном и связанном с белками состоянии. Содержание общих липидов у животных различных видов колеблется в широких пределах, например, у коровы - 0,8%, у кролика - 0,24%. В плазме крови лактирующих коров содержится 0,16% холестеридов, 0,02 - холестерина, 0,15 - фосфюлипидов и 0,03% триглицеридов.

Содержание липидов в плазме крови изменяется при патологии. Так, при туберкулезе оно достигает 3-10%.

Ацетоновые тела. Содержание в плазме крови крупного рогатого скота ацетоновых тел (?-оксимасляной и ацетоуксусной кислот, ацетона) колеблется от 0,001 до 0,005%. Оно возрастает при кетозах, родильном парезе, сахарном диабете, гепатитах и других болезнях. Возникают ацетонемия, токсикозы, ацетонурия.

Безазотистые витамины. В плазме крови содержатся многие провитамины и витамины (каротин, ретинол, витамин С и др.).

Минеральные вещества плазмы и сыворотки крови. В крови содержатся различные минеральные вещества. Их биологическое значение разнообразно. Они участвуют в поддержании осмотического давления и постоянства рН среды, служат активаторами и ингибиторами ферментов, являются строительным материалом для органов и тканей, участвуют в защитных реакциях организма. Так, кальций участвует в процессах свертывания крови, магний является составной частью пропердиновой системы.

Содержание отдельных минеральных веществ изменяется в зависимости от зоны обитания, состава кормов, возраста, вида животного (табл. 10), уровня продуктивности, а также при патологии, что используется для контроля минерального питания организма животного и в ветеринарной диагностике.

Б. Химический состав форменных элементов крови

Эритроциты. Эритроциты составляют основную массу крови. В 1 мм3 крови лошади, например, содержится 6-10 млн эритроцитов, крупного рогатого скота - 5,5-10, овцы - 8-16, козы - 15-19, свиньи - 5,9-9 млн. Размеры эритроцитов млекопитающих составляют около 50 мкм2. Небольшие размеры эритроцитов и большое их количество создают огромную поверхность, что очень важно для процессов дыхания. Образуются в красном костном мозгу. Каждый эритроцит имеет свой жизненный цикл. За это время он осуществляет около 300 тыс. оборотов в сосудистом русле. За сутки разрушается 1% эритроцитов. Средняя продолжительность жизни эритроцита в организме человека составляет 100-120 сут, у собаки - 107, у кролика и кошки - 68. Химический состав эритроцитов у различных видов животных неодинаков.

Эритроциты отличаются высоким содержанием фосфорных эфиров тиамина - 0,00001%. Главные функции эритроцитов - дыхательная, регуляторная и транспортная.

У человека и млекопитающих они не имеют ядер, обладают ничтожно малым клеточным дыханием и хорошо выраженным гликолизом (на 1 мл клеток в течение 1 ч образуется 300-700 мг молочной кислоты).

Основной белок эритроцитов - гемоглобин. Каждый эритроцит содержит до 280 млн молекул гемоглобина. До 97% белка сосредоточено внутри клетки. Благодаря гемоглобину эритроциты в 70 раз быстрее насыщаются кислородом, чем плазма. Кровь поэтому имеет высокую кислородную емкость. У взрослых животных в эритроцитах содержится гемоглобин А. У новорожденных в крови преобладает гемоглобин F. С возрастом его содержание в крови уменьшается и исчезает.

Биосинтез гемоглобина происходит в красном костном мозгу, частично - в печени и селезенке, причем глобин и гем синтезируются отдельно. Вначале из глицина и янтарной кислоты образуется порфобилиноген, затем - порфин и, наконец, гем. Источник для биосинтеза гема - железо ферритинов. Известно 24 формы гемоглобина, из которых 3 имеются у здоровых и 21 - у больных животных.

Кроме гемоглобина, эритроциты содержат стромин, образующий вместе с фосфатидами мембранную основу клетки, ферменты карбоангидразу, каталазу, АХЭ, пептидгидролазы и др.

Лейкоциты. Общая масса их - десятые доли процента по отношению к общему количеству форменных элементов крови. В норме содержится 4-10 тыс. лейкоцитов в 1 мм3. Лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты (эозинофилы, базофилы, нейтрофилы) и агранулоциты (лимфоциты, моноциты). Гранулоциты образуются в красном костном мозгу, лимфоциты - в лимфоузлах, селезенке и других органах, моноциты - в красном костном мозгу, селезенке и лимфоузлах. Лейкоциты в 2-3 раза крупнее эритроцитов. Время созревания гранулоцитов длится 8-10 сут, длительность пребывания в сосудах - от 10 ч до 15 сут. Лимфоциты находятся в крови 2-10 ч, затем несколько месяцев мигрируют в другие ткани, превращаясь в макрофаги и плазматические клетки, которые участвуют в иммунологических реакциях.

Химический состав лейкоцитов изучен мало из-за трудностей выделения достаточного количества клеток для химического анализа. Сухой остаток содержит белки (нуклеопротеиды, альбумины и глобулины), частично - липиды, азотистые экстрактивные вещества и минеральные соединения. Химический состав лейкоцитов (по H. Б. Черняку) следующий, мг на 109 клеток:

Азот общий 20,38 Мочевая кислота 0,60

Азот белка 16,32 Креатинин общий 3,69

Азот остаточный 4,06 Креатинин 2,68

Креатин 1,01 Азот аминокислот 1,66

Фосфор общий 5,71 Сахар 0,00

Для лейкоцитов характерна высокая активность ферментов, связанных с деятельностью лизосом: кислой и щелочной фосфатаз, карбоксилэстеразы, липазы, фосфолипаз А и В и др. В лейкоцитах выявлены ЦХО и цитохромпероксидаза, витамины, многие макро- и микроэлементы. Содержание всех этих веществ изменяется при патологии, особенно лейкозах.

Тромбоциты. Тромбоциты, или кровяные пластинки, участвуют в процессах свертывания крови. Образуются в красном костном мозгу. Их форма удлиненно-овальная, размер 2-5 мкм2. У млекопитающих тромбоциты не имеют ядер. Продолжительность жизни 8-11 сут.

При травмировании кровеносных сосудов происходит агрегация и агглютинация тромбоцитов, образуется пластинчатый осадок, вокруг которого выпадают нити фибрина, оседают эритроциты и лейкоциты. Тромбоциты богаты белком, липидами, они содержат также фосфатиды, холестерин, гликоген и около 11 факторов свертывания крови. В сухом остатке тромбоцитов содержатся натрий, калий, кальций, магний, медь, железо и марганец. Тромбоциты отличаются высоким содержанием АТФ, высокой активностью АТФ-азы и др.

Газы крови. В крови содержатся кислород, углекислый газ и азот в свободном и связанном состояниях. Так, 99,5-99,7% кислорода связано с гемоглобином, 0,3-0,5% находится в свободном состоянии.

Г ткани организма из каждых 100 мл артериальной крови извлекают в среднем 5-8% O2 и отдают в кровь 6-12% CO2. Эти процессы протекают благодаря разности парциального давления p газов крови

При уменьшении содержания кислорода в крови на 20-25% наступает кислородное голодание. Причинами могут быть горная болезнь, эмфизема легких, пери- и эндокардиты, отравление инертными, ядовитыми газами и др.

Основные физиологические функции крови.

Значение крови как важнейшей части внутренней среды организма многообразно. Можно выделить следующие основные группы функций крови:

1.Транспортные функции. Эти функции состоят в переносе необходимых для жизнедеятельности веществ (газов, питательных веществ, метаболитов, гормонов, ферментов и т.п.) Транспортируемые вещества могут оставаться в крови неизмененными, или вступать в те или иные, большей частью, нестойкие, соединения с белками, гемоглобином, другими компонентами и транспортироваться в таком состоянии. В число транспортных входят такие функции, как:

а) дыхательная, заключающаяся в транспорте кислорода из легких к тканям и углекислоты от тканей к легким;

б) питательная, заключающаяся в переносе питательных веществ от органов пищеварения к тканям, а также в переносе их из депо и в депо в зависимости от потребности в данный момент;

в) выделительная (экскреторная), которая заключается в переносе ненужных продуктов обмена веществ (метаболитов), а также излишних солей, кислых радикалов и воды к местам их выделения из организма;

г) регуляторная, связанная с тем, что кровь является средой, с помощью которой осуществляется химическое взаимодействие отдельных частей организма между собой посредством вырабатываемых тканями или органами гормонов и других биологически активных веществ.

2. Защитные функции крови связаны с тем, что клетки крови осуществляют защиту организма от инфекционно-токсической агрессии. Можно выделить следующие защитные функции:

а) фагоцитарная - лейкоциты крови способны пожирать (фагоцитировать) чужие клетки и инородные тела, попавшие в организм;

б) иммунная - кровь является местом, где находятся различного рода антитела, образующиеся в лимфоцитами в ответ на поступление микроорганизмов, вирусов, токсинов и обеспечивающие приобретенный и врожденный иммунитет.

в) гемостатическая (гемостаз - остановка кровотечения), заключающаяся в способности крови свертываться в месте ранения кровеносного сосуда и тем самым предотвращать смертельное кровотечение.

3. Гомеостатические функции. Заключаются в участии крови и находящихся в ее составе веществ и клеток в поддержании относительного постоянства ряда констант организма. Сюда относятся:

а) поддержание рН;

б) поддержание осмотического давления;

в) поддержание температуры внутренней среды.

Правда, последняя функция может быть отнесена и к транспортным, так как тепло разносится циркулирующей кровью по телу от места его образования к периферии и наоборот.