89.Химический состав скелетных мышц

В скелетных мышцах теплокровных животных содержится 72-80% воды и 20-28% сухого остатка. Сухой остаток в основном состоит из белков. При утомлении содержание воды в мышцах достигает 80-83%, так как ее отток затруднен.

Белки мышечной ткани. Белки делятся на три группы: саркоплазмы, миофибрилл и мышечной стромы.

К белкам саркоплазмы относятся миоген, миоглобин, глобулин X и миоальбумин.

Миоген представляет собой гетерогенную фракцию белков мышц, составляет в среднем около 30% их общей массы. Состоит из миогена А и миогена В. Миоген А обладает свойствами фермента альдолазы. Миоген В ферментативно неактивен.

Миоглобин - красный дыхательный пигмент мышечной ткани, осуществляет перенос кислорода к окислительным системам клеток. В мышцах содержится около 2% миоглобина в пересчете на сухой остаток. У морских животных его содержание может достигать 20%. Молекула миоглобина состоит из одной полипептидной цепи, содержащей 153 остатка аминокислот (см. рис. 20). Молекулярная масса белка составляет 17 тыс. Активной частью молекулы миоглобина является гем. Миоглобин с кислородом образует оксимиоглобин. У человека и наземных позвоночных с миоглобином связывается около 14% всего кислорода.

Глобулин X - гетерогенный белок, который остается в мышечной ткани после выделения миогеновой фракции. По химическим свойствам напоминает глобулины. Обладает ферментативными свойствами. Составляет в среднем 20% общего количества белков ткани.

Миоальбумин по химическим свойствам сходен с альбуминами крови. Им богаты мышцы эмбрионов и гладкие мышцы.

К белкам миофибрилл относятся миозин, актин, актомиозин и тропомиозин.

Миозин составляет около 40% всех белков мышечного волокна. По химической природе - глобулин. Молекулярная масса достигает 500 тыс. Молекула миозина состоит из 5 тыс. остатков 18 аминокислот. Обладает АТФ-азной активностью, что дает возможность энергию АТФ превращать в механическую работу мышечного сокращения. АТФ влияет на физические свойства миозиновых нитей. Миозин обладает свойствами АМФ-аминогидролазы.

Актин существует в глобулярной (Г-актин) и фибриллярной (Ф-актин) форме. Составляет около 14% общего количества белков мышц. Молекулярная масса Г-актина около 70 тыс. Ф-Актин - продукт полимеризации Г-актина. При переходе Г-актина в Ф-актин изменяются форма, вязкость, химическое строение и активность белка.

Актомиозин - комплекс, который образуется актином и миозином, основной сократительный белок мышечной ткани. Молекулярная масса - около 5 млн. Обладает свойствами АТФ-азы. Главной особенностью белка является его способность сжиматься под влиянием АТФ и при наличии ионов К+ и Mg2+. При этом вытесняется вода, уменьшается частица белка, после чего он распадается на актин и миозин. Взаимодействие актомиозина с АТФ - основа мышечного сокращения.

Тропомиозин существует в виде двух форм: водорастворимой и водонерастворимой. Составляет 4-11 % общего количества белков мышц. Молекулярная масса - 50 тыс. В молекуле преобладают остатки глутаминовой кислоты, лизина и аланина. По свойствам сходен с миозином.

Белки мышечной стромы - белки, которые остаются в мышечной ткани после экстракции белков саркоплазмы и миофибрилл солевыми растворами. Имеют соединительно-тканевое происхождение (из сарколеммы, сухожилий, стенок сосудов, оболочек нервов и нервных волокон с окончаниями). Составляют 15-20% общего количества белков мышц. В их состав входят структурные (коллаген, эластин, нейрокератин) и ферментативные (АТФ-аза, АХЭ, АМФ-аминогидролаза) белки.

Липиды мышечной ткани. В составе липидов находятся нейтральные жиры, стерины и стериды, фосфатиды и гликолипиды. Содержание триглицеридов в межмышечной соединительной ткани колеблется в широких диапазонах. Общее содержание стеринов и стеридов колеблется в пределах 0,03-0,23%, фосфатидов - 0,4-1%.

Экстрактивные вещества мышечной ткани. Представляют собой органические и минеральные соединения, которые хорошо экстрагируются водой из измельченной мышечной ткани. Органические соединения делят на азотистые и безазотистые.

Азотистые экстрактивные вещества составляют около 1% общей массы мышц. Содержание небелкового азота в составе мышечной ткани достигает 0,3-0,9%. К ним относятся креатин и креатинин, карнозин,

карнитин и ансерин, пуриновые и пиримидиновые соединения, полипептиды и аминокислоты и другие азотистые вещества. Большинство этих веществ находятся в фосфорилированном состоянии, составляя кислоторастворимую и кислотонерастворимую фракции.

Креатин и креатинин. Азот креатина составляет около 60% небелкового азота мышц. Его содержание в мышцах колеблется в пределах 0,2-0,6%. Больше 50% креатина находится в виде креатинфосфата (КрФ) или фосфагена. Креатин образуется из трех аминокислот: глицина, аргинина и метионина. Так, в почках из глицина и аргинина под влиянием соответствующих ферментных систем образуется гуанидин-уксусная кислота, а из нее и метионина в тканях печени возникает креатин.

Креатин с током крови поступает в мышечную ткань, где фосфорилируется под влиянием фермента креатинкиназы.

КрФ является временным депо фосфора и энергии для биосинтеза АТФ. При расходовании АТФ в мышцах происходит регенерация АТФ за счет КрФ.

В мышечной ткани креатина содержится 3-7 мг%. Избыток его выделяется из организма с мочой.

Карнозин, ансерин и карнитин. В мышцах млекопитающих (в расчете на сырую массу) содержится 0,2-0,3% карнозина, 0,09-0,15% ансерина и 0,02-0,5% карнитина.

Пуриновые вещества. В мышечной ткани содержатся АМФ, АДФ, АТФ, НАД, НАДФ, ГТФ, УТФ, ИТФ и др.

Аминокислоты. Мышечная ткань богата глутаминовой кислотой и глутамином, составляющими около 75% всех аминокислот и их амидов. Связанный аммиак в виде глутамина используется тканью для аминирования пуриновых и пиримидиновых оснований, карбоновых кислот, а его избыток с током крови поступает в печень, где из него синтезируется мочевина.

Ткань содержит мочевину, спермин, таурин, гипоксантин, инозитовую и мочевую кислоты, ксантин, тиамин и др.

Безазотистые экстрактивные вещества представляют собой прежде всего гликоген (3-4%) и продукты анаэробного и аэробного обмена углеводов: молочная кислота, гексозофосфаты, глюкоза, янтарная кислота, витамин С, инозит и др.

Минеральные вещества мышечной ткани. После сжигания мышечной ткани образуется зола (1-1,5% общей массы). Мышечная ткань богата ионами K+, Na+. Ионы Ca2+ и Mg2+ в основном сконцентрированы внутри мышечных волокон. Ионы Fe3+ входят в состав миоглобина. Мышечная ткань содержит ионы Co2+, B3+, Hg2+, Cl-, свободный и связанный фосфор.

Особенности химического состава сердечной и гладкой мышц. Эти мышцы содержат те же вещества, что и поперечнополосатые: воду (78-79%) и плотный остаток. Плотный остаток на 80% состоит из белков. Сердечная мышца вдвое беднее креатином и АТФ, имеет более стабильное содержание гликогена, несколько больше фосфатидов, глутаминовой кислоты и глутамина.

Гладкие мышцы содержат около 75% воды. Основой сухого остатка являются белки. В них много актомиозина, креатина, АТФ, есть следы ансерина и карнозина, беднее фосфатидами, богаче холестерином, тропомиозином, миоальбумином и белками стромы.