1.3.2. Основные структурные компоненты Бактериальной клетки, их характеристика и биологическая роль

Клеточная стенка. Прочная, упругая структура у бескапсульных бак­терий является внешней оболочкой клетки, а у капсульных располага­ется между капсулой и цитоплазматической мембраной. Толщина кле­точной стенки — 10—100 нм, она содержит в среднем 20 % сухого ве­щества бактерий. Клеточная стенка обладает ригидностью (упругостью, жесткостью) и представляет собой скелет клетки. Ее можно рассмот­реть только у крупных бактерий, например у серобактерии. Стенку можно увидеть в световой микроскоп при плазмолизе в затемненном поле зрения. Клеточная стенка особенно массивная у микроскопичес­ких грибов. Стенку имеют и все прокариоты, за исключением микоп-лазм, протопласт, Z-форм бактерий. Клеточная стенка может бытьраз-рушена^ультразвуком, ферментом лизоцимом и другими факторами. Главным структурным компонентом клеточной стенки большинства бактерий является пептидогликан или муреин (от гр. mums — стенка). Состоит она из полимеров или блоков, включающих липопротеиды, липополисахариды, протеины, тейхоевые кислоты. Количественное содержание пептидогликана определяет характер окраски по Граму (1884). Бактерии, содержащие 40-90 % пептидогликана, удерживают комплекс генцианвиолет + йод, который не вымывается этанолом, ок­рашиваются в фиолетовый цвет, т. е. грамположительно. Бактерии, со­держащие до 10 % пептидогликана, не могут удерживать комплекс ген­цианвиолет + йод, который вымывается этанолом, в результате чего микробы приобретают цвет дополнительной краски фуксина — крас­ный цвет, т. е. окрашиваются грамотрицательно.

Под влиянием различных физических (ультразвук, ультрафиолето­вые лучи) и химических (пенициллин, лизоцим и др.) факторов, а иног­да спонтанно синтез клеточной стенки нарушается, тогда образуются клетки с измененной формой: протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты — бактерии с частично раз­рушенной клеточной стенкой.

Сферо- и протопласты в 3-10 раз крупнее исходных клеток. В усло­виях повышенного осмотического давления они могут расти и даже размножаться, в обычных условиях гибнут. При снятии ингибирующего фактора могут реверсировать в L-формы бактерий.

L-Формы бактерий были выделены в 1935 г. в Институте Листера. Они более устойчивы, чем протопласты и сферопласты, обладают спо­собностью к реверсии и являются возбудителями многих инфекцион­ных болезней.

Клеточная стенка выполняет следующие функции: определяет и со­храняет постоянную форму клетки; защищает клетку от осмотического шока и повреждающих факторов внешней среды; обеспечивает связь с внешней средой через каналы и поры; участвует в метаболизме клет­ки; участвует в регуляции роста и размножения; имеет на поверхности специфические рецепторы для взаимодействия с фагами и антителами; содержит гидролитические ферменты, обеспечивающие рост клеточ­ной стенки, а при гибели клетки — ее аутолиз; является носителем па­тогенных, антигенных, токсигенных, иммуногенных свойсв.

Цитоплазматическая мембрана (ЦМ) (плазмолемма). Полупроница­емая липопротеидная структура, отделяющая цитоплазму от стенки. На долю ЦМ приходится около 10 % сухой массы бактерий, 2,5-4 % фосфолипидов, 20-75 % белков, 6 % углеводов. ЦМ образует инваги-наты (впячивания), т. е. цитоплазматические структуры, получившие название Мезосом. Мезосомы — это мембранные системы, состоящие из трубочек, пузырьков и пластинок. Мезосомы, связанные с нуклео-идом бактерии, называются нуклеоидосомами. Считают, что эти обра­зования участвуют в энергетическом обмене, дыхании клеток, делении бактерий, спорообразовании. Мезосомы хорошо выражены у грампо-ложительных бактерий, хуже — у грамотрицательных и совсем пло­хо—у риккетсий и микоплазм. Полностью значение мезосом не выяс­нено. ЦМ является исключительно полифункциональной структурой, выполняющей следующие функции: воспринимает всю информацию, поступающую в клетку из внешней среды; является осмотическим барьером клетки; участвует в процессах метаболизма; содержит значи­тельное количество ферментов; с ЦМ связаны жгутики и аппарат их движения; участвует в процессах роста и размножения клетки, ее энер­гетическом обмене, а также в репликации ДНК, синтезе клеточной стенки; играет важную роль в стабилизации рибосом.

Цитоплазма — сложная коллоидная полужидкая система, содержа­щая до 90 % воды. Гомогенная фракция цитоплазмы называется цито-золем. Химический состав цитоплазмы очень сложный. Она содержит белки, полисахариды, липиды, минеральные вещества, микроэлемен­ты. В ней находятся рибосомы и различные включения, которые могут быть жидкими, твердыми, газообразными. Цитоплазма образует внут­реннюю среду клетки, она объединяет клеточные структуры и обеспе­чивает их взаимодействие. В цитоплазме находится нуклеоид.

Рибосомы — структуры, в которых протекает синтез белка, это фаб­рики белка. Состоят из белка и РНК. Их диаметр — 15—20 нм. В клетке их может быть от 5 до 10 000. В свободном состоянии они могут быть в виде двух субъединиц с константой седиментации 30 и 50 S. Перед синтезом белка они объединяются в одну рибосому с константой седи­ментации 70 S (константы седиментации характеризуют скорость, с ко­торой эти частицы осаждаются в центрифуге при определенных стан­дартных условиях). Рибосомы совместно с молекулами РНК и ДНК участвуют в синтезе белка не как изолированные частицы, а в виде аг­регатов, называемых полирибосомами или полисомами.

В клетках цианобактерий присутствуют тилакоиды — фотосинтезирующие структуры, содержащие хлорофилл и каратиноиды. Светособирающие пигменты — фикобилины, находятся в специальных струк­турах — фикобилисомах, расположенных на поверхности тиликоидов. У зеленых бактерий светособирающие пигменты, участвующие в фото­синтезе, содержатся в особых структурах, называемых хлоросомами.

Разнообразные включения не являются структурами, абсолютно не­обходимыми для жизнедеятельности бактерий, и могут присутствовать или отсутствовать в клетках. Некоторые из включений окружены бел­ковой мембраной. Например, газовые вакуоли — аэросомы, заполнен­ные скоплением газовых пузырьков, встречаются в основном у водных видов бактерий и обеспечивают их плавучесть и глубину погружения в водную среду. Значительная часть включений представляет собой пи­тательные вещества и продукты клеточного метаболизма. К ним отно­сятся полисахариды (гликоген, гранулеза), полифосфаты (гранулы волютина), отложения серы и др.

В цитоплазме протекает обмен веществ в клетке (метаболизм), т. е. ферментативные процессы, обеспечивающие ее питание, дыхание, синтез белка, углеводов, липидов, кислот, а также токсинов и фермен­тов, обусловливающих патогенность болезнетворных бактерий.

Нуклеоид, или генофор,— аналог ядра у эукариот. Он расположен в цен­тре клетки, представляет собой двойную нить ДНК, плотно уложенную наподобие клубка, замкнутую в кольцо. Длина нуклеоида — 1,1—1,6 нм. Он не имеет ядерной оболочки, ядрышек, белков гистонов, его назы­вают бактериальной хромосомой. В зависимости от стадии развития клетки нуклеоид может быть дискретным (прерывистым) и состоять из отдельных фрагментов. Это связано с тем, что деление бактериальной клетки происходит после завершения цикла репликации молекулы ДНК и формирования дочерних клеток. Кроме нуклеоида в клетках многих видов прокариот обнаружены плазмиды. Они представляют собой небольшие кольцевые молекулы ДНК, способные к автономной репликации. Их присутствие детерминирует (определяет) свойства микробов, связанные с размножением, устойчивостью к лекарствен­ным веществам, патогенностью бактерий и др.

Нуклеоид выполняет следующие функции: программирует обмен веществ; обусловливает инфекционные свойства; обеспечивает хране­ние и передачу наследственной информации; отвечает за наследствен­ность и изменчивость.