1.3.2. Функции плазмалеммы.

1. Контроль поглощения и секреции веществ. В плазмалемме находятся множество транспортных систем – прежде всего для транспорта ионов. Это ионные каналы, ионные переносчики и ионные насосы. Их работа обеспечивает очень точный и селективный транспорт ионов как внутрь клетки, так и наружу, то есть оптимальное снабжение клетки необходимыми ионами. Подробнее о механизмах этого процесса рассказано в главе «Минеральное питание»

Помимо транспорта ионов, через плазмалемму проходит транспорт макромолекул. Прежде всего, это перенос в периплазматическое пространство строительных блоков клеточной стенки – полисахаридов и структурных белков. Транспорт этих соединений обычно проходит в везикулах аппарата Гольджи и осуществляется путем экзоцитоза.

2. Запасание и использование энергии. Плазмалемма любой клетки является энергизованной мембраной, то есть на ней существует градиент электрохимического потенциала ΔμН+, который используется для выполнения полезной работы – прежде всего для активного переноса веществ через мембрану. Подробнее о механизмах см. Главаы «Дыхание» и «Минеральное питание»

3. Размещение и обеспечение работы ферментов. В плазмалемме находится множество ферментов. Это ферменты построения клеточной стенки (целлюлозо-синтаза), ферменты сигнальных систем (G-белки, фосфолипазы С, А, аденилатциклаза и др) и ряд других ферментов (например, цитохром b5, возможно - десатураз)

4. Рецепторные функции. Многие белки плазмалеммы являются рецепторами различных сигналов. Можно сказать, что плазмалемма клетки - это мозаика различных рецепторов, как эндогенных сигналов (прежде всего фитогормонов), так и внешних воздействий. Среди последних можно назвать рецепторы элиситоров (веществ, выделяемых патогенами) и рецепторы физических факторов, прежде всего температуры и давления. Температура изменяет жесткость (текучесть) мембраны, то есть ее механические свойства. Изменение этих свойств плазмалеммы приводит к открытию или закрытию находящихся в ней механосенсорных ионных каналов. Таким образом, плазмалемма является местом рецепции (восприятия) различных сигналов – как химической, так и физической природы.

5. Сигнальная функция. Многие компоненты плазмалеммы после восприятия сигналов служат источником вторичных мессенджеров – молекул, которые «передают» сигнал по эстафете и усиливают его. В качестве вторичных мессенджеров выступают инозитол-1,4,5-трифосфат, диацилглицерин, фосфатидная кислота, продукты перекисного окисления липидов мембран. Все эти соединения образуются из липидов плазмалеммы под действием специальных ферментов, активируемых в результате воздействия сигнала на рецепторы. Таким образом, плазматическая мембрана является не только местом рецепции сигналов, но и их усиления и дифференцирвания (см. гл. Рост и развитие ).

Функциональне особенности плазмалеммы.

1. Плазмалемма является энергизованной мембраной, на ней формируется градиент электрохимического потенциала. Этот градиент создается за счет активного переноса иона, который называется сопрягающим, с одной стороны мембраны на другую. Для цитоплазматической мембраны животной клетки в качестве сопрягающего иона выступает Na⁺, тогда как для плазмалеммы растительной клетки – Н⁺. Очевидно, что фермент, который за счет гидролиза АТФ активно «выкачивает» сопрягающий ион из клетки, также другой. У животной клетки это K⁺/Na⁺-АТФ-за, у растительной – Н⁺-АТФ-за p-типа. Существует несколько изоформ этого фермента – в геноме арабидопсиса и табака обнаружено как минимум по 10 генов Н⁺-АТФ-зы р-типа. По-видимому, эти изоферменты работают в разных тканях на разных этапах онтогенеза.

2. Одна из составляющих электрохимического потенциала плазматической мембраны – электрическая разность потенциалов Δψ – у растительной клетки находится в пределах от 100 до 250mV, что существенно выше, чем у животной клетки. При этом пассивная составляющая Δψ у животной и растительной клетки практически одинакова, разница обусловлена активной составляющей этого потенциала, то есть различием в работе электрогенных транспортных систем (АТФ-аз и переносчиков ионов).

3. Совместно со специфичным участком ЭР, плазмалемма образует плазмодесмы – специальные цитоплазматические каналы, пронизывающие клеточную стенку и соединяющие смежные клетки. В результате таких плазмодесменных контактов большинство живых клетки индивидуального растения имеют физически объединенную плазматическую мембрану. Этим растения существенно отличаются от животных, у которых клетки практически полностью отделены плазматической мембраной друг от друга

4. Условия функционирования плазмалеммы и плазматической мембраны животной клетки существенно отличаются. Плазмалемма в норме всегда испытывает давление как со стороны цитоплазмы, так и со стороны клеточной стенки. Таким образом, плазмалемма в норме всегда работает «под давлением». Животная клетка, как правило, находится в изотоническом окружении, поэтому к ее плазматической мембране внешние силы не приложены.