1.5.5. Пластиды наследуются у большинства растений по материнской линии.

Эндоплазматические органеллы могут переходить от одного поколения к другому через яйцеклетку (материнское наследование), через спермии (отцовское наследование) либо обоими способами (двуродительское наследование). У большинства покрытосемянных растений, пластиды и митохондрии наследуются по материнской линии. Эти органеллы от отцовской линии либо не попадают в спермии, либо деградируют в процессе развития мужского гаметофита или двойного оплодотворения. Независимо от того, находятся они в яйцеклетке или в спермии, в момент наследования пластиды находятся на стадии пропластид.

В ряде видов цветковых растений, включая герань (Pelargonium), свинчатку (Plumbago), ослинник (Oenothera) было зарегистрировано двуродительское наследование пластид и митохондрий. У Pelargonium, «мужские» пластиды и митохондрии отличаются по ультраструктуре от «женских». Это позволяет визуально определить присутствие органелл от каждого родителя в развивающемся зародыше. Наследование органелл в свинчатке своеобразно. Этот вид характеризуется наличием диморфных спермиев - одна из мужских гамет обогащена митохондриями, тогда как другая - пластидами. При этом происходит предпочтительное оплодотворение: «пластидный» спермий сливается с яйцеклеткой гораздо чаще, чем «митохондриальный».

Некоторые растения (например, саговники, гинкго) кардинально отличаются по способу наследования пластид: пластиды переходят к следующему поколению через сперматозоид (в этом случае мужской гаметофит живет довольно долго, развиваясь в женской шишке после опыления). Таким образом, для некоторых голосеменных характерно наследование пластид по отцовской линии.

1.5.6. Пластиды частично сохранили свою автономию: они имеют собственную днк прокариотического типа и белок-синтезирующую систему

Как уже было сказано, все пластиды имеют собственный геном и белоксинтезирующую систему.

У современных фотосинтезирующих эукариот пластидная ДНК (плДНК), как правило, представлена многокопийной кольцевой молекулой размером от 120 до 290 т.п.н. У большинства видов эта молекула содержит два инвертированных повтора (IRA и IRB от inverted repeats), разделяющих ее на две неравные области. У многих бобовых и большинства голосеменных растений ДНК пластид имеет всего лишь один IR-повтор и обладает измененным порядком генов. Рис. 1.9.

Для некоторых видов высших проведено полное секвенирование плДНК. В результате было установлено, что ДНК пластид содержит около 100 генов, причем их набор близок для разных видов. Все идентифицированные гены можно разделить на две группы:

• гены обслуживающие процессы транскрипции и трансляции белков пластид (гены «домашнего хозяйства»);

• гены белков, обеспечивающих «полезную работу» пластид – прежде всего, процесс фотосинтеза.

Многие пластидные гены организованы в виде оперонов, то есть блоков генов, считывающихся с единого промотора. Ряд пластидных генов имеют мозаичную структуру, то есть состоят из чередующихся экзонов и интронов.