1.5.3. Внешняя и внутренняя мембраны оболочки пластид отличается по составу, структуре и транспортным функциям.

Через мембраны пластид происходит интенсивный обмен метаболитов, причем в обоих направлениях. В отличие от других мембран эукариотической клетки, внутренняя и внешняя мембраны пластид, так же как и мембраны тилакоидов бедны фосфолипидаами и обогащены галактолипидами. По мнению ряда исследователей, это может отражать эволюцию фотоснтетических организмов в морской среде, где содержание фосфора ограничено.

Внешняя мембрана оболочки содержит неспецифичный поровый белок (порин), который разрешает свободный транспорт воды и разнообразных ионов и метаболитов с размером до 10 kDa в межмембранное пространство. Внешняя мембрана не имеет складок и никогда не сливается с внутренней мембраной. В то же время существуют места контактов внешней и внутренней мембран. В этих зонах осуществляется перенос пластидных белков из цитозоля в пластиду. На внешней мембране пластид локализованы ряд белков – в частности, ферменты, вовлеченные в обмен галактолипидов.

Внутренняя мембрана оболочки проницаема для маленьких незаряженных молекул, включая O2 и NH3, а также для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот. Большинство метаболитов, однако, пересекает внутреннюю мембрану пластид при помощи специальных переносчиков. Внутренняя мембрана оболочки пластид также содержит ферменты, участвующие в формировании тилакоидных мембранных липидов.

1.5.4. Размножение пластид осуществляется путем деления уже существующих пластид.

Пластиды образуются за счет деления существующих пластид, причем это происходит независимо от деления клетки. Пропластиды способны к интенсивному делению, причем все гены, контролирующие деление пластид, обычно имеют ядерную локализацию. Чаще делятся пропластиды, этиопласты и молодые хлоропласты, однако даже полностью развившийся хлоропласт сохраняет способность к делению. В апексах корня, стебля и других меристемах скорость деления пропластид коррелирует со скоростью деления клеток, таким образом, дочерние клетки имеют примерно тоже количество пластид, что и исходные клетки. Число пропластид в клетке на этой стадии невелико - около 20. На стадии растяжения клеток их деление останавливается, тогда как деление пластид продолжается, что приводит к увеличению их количества в клетке. Например, по мере развития листа шпината количество пластид в клетке возрастает приблизительно в 10 раз и достигает 150 – 200 органелл на клетку. Одновременно значительно увеличивается копийность пластидной ДНК. Число копий хлоропластного генома в одной клетке мезофилла листа может варьировать от 500 до 10 000, а количество ДНК может достигать 10-20% от всей ДНК клетки листа.

Деление пластиды начинается с заметного сжатия в центре пластиды. Сжатие углубляется, образуя узкую перетяжку между двумя дочерними пластидами, после чего они полностью разъединяются. На стадии перетяжки на внешней мембране пластиды со стороны цитозоле образуется электронно-плотное кольцо. Недавние исследования показали, что это кольцо содержит белок, близкий сократительному (контрактильному) белку FtsZ бактерий, который необходим для формирования перетяжки при делении бактериальных клеток.