Изоляция

Изоляция - прекращение потока генов из популяции в популяцию ( ограничение обмена генетической информацией между популяциями )

• Значение изоляции как фактора эволюции :

1. Прекращение потока генов из популяции в популяцию , ограничение обмена генетической информацией между популяциями

2. Ограничение свободы скрещивания особей вида ( панмиксии )

3. Увеличение доли близкородственного скрещивания и , как следствие , гомозиготизации генотипов

4. Является фактором мобилизации ( фенотипической реализации ) резерва наследственной изменчивости популяции ( рецессивных генных мутаций - а^*а^* )

5. Усиливает и закрепляет отличия между генофондами популяций одного вида

6. Разделяет единый генофонд вида на несколько изолированных генофондов популяций

7. Ведёт к репродуктивному разобщению популяций - ограничению скрещивания особей разных популяций одного вида ( размножение идёт преимущественно в пределах изолята )

8. Является необходимым и важным условием сохранения , закрепления и распространения внутри популяции генотипов повышенной жизнеспособности

9. Создаёт условия для реализации действия других эволюционных факторов ( дрейфа генов )

10. Ускоряет действие естественного отбора , адаптациогенеза и формо - видообразования

• Изоляция является случайным , ненаправленным фактором эволюции ( ведёт к формообразованию или вымиранию популяции )

• Возникшие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генному составу и испытывают неодинаковое давление отбора

• Любая форма изоляции ведёт в конце концов к репродуктивному разобщению ( репродуктивной изоляции )

Репродуктивная изоляция - совокупность механизмов , предотвращающих скрещивание между биологическими системами ( популяциями или видами ) с целью защиты их генофонда от проникновения чужой генетической информации

• В зависимости от изолирующих механизмов различают два вида изоляции : первичную и вторичную

Первичная изоляция

• Не связана прямо с действием естественного отбора , является следствием внешних факторов

• Приводит к резкому снижению или прекращению миграции особей из других популяций

• Является пусковым механизмом видообразования

• В зависимости от изолирующих причин разделяется на пространственную и экологическую

Пространственная или географическая изоляция

• Наиболее распространённый вид изоляции

• Причины - географические : горные хребты , пустыни , водные преграды , места , непригодные для жизни , ограниченные радиусы индивидуальной активности , суша для видов-гидробионтов и др.

• Степень пространственной изоляции зависит от подвижности особей , способности распространения семян , пыльцы и размеров физических преград

Эволюционное значение первичной ( географической и экологической ) изоляции :

1. Территориальное разобщение популяций ( островное распределение популяций соболя из-за неумеренного промысла )

2. Прекращение обмена генами с другими популяциями ( нулевая миграция )

3. Независимость эволюционных процессов в изолятах

4. Разрывает единый генофонд вида на несколько изолированных друг от друга генофондов

5. Может привести к :

• вымиранию популяции

• образованию нового вида ( микроэволюции )

Экологическая изоляция

• Возникает на основе экологических отличий существования разных популяций ( разные популяции занимают различные экологические ниши )

• Например , форели озера Севан распадаются на шесть популяций , имеющих различные места нереста в реках , ручьях , питающих озеро

• Популяции пространственно не разобщены и имеют единый ареал

• Приводит к ограничению миграции и скрещивания особей разных популяций , обитающих в разных экологических нишах

Временная изоляция ( сезонная ) - изоляция на основе приуроченности размножения разных популяций одного вида к разным экологическим условиям или временным отрезкам

• Происходит при изменении сроков размножения , сдвиге жизненного цикла различных популяций , что ослабляет или устраняет конкурентные отношения между популяциями ( ранне- и поздноцветущие формы растений сенокосных лугов , озимые и яровые формы растений и рыб , популяции чётных и нечётных лет цикла развития лососей )

• Такие популяции могут жить по соседству друг с другом и практически никогда не скрещиваться

• Может завершится формированием нового вида ( очень редко )

Вторичная изоляция ( биологическая , репродуктивная )

• Имеет решающее значение в формировании репродуктивной изоляции

• Возникает вследствие внутривидовых различий организмов

• Возникла в результате эволюции

• Имеет два изолирующих механизма : презиготический и постзиготический

Презиготический механизм

• Направлен на предотвращение скрещивания и образование зигот у представителей разных видов

• Обеспечивается морфо-физиологическими , генетическими , биохимическими , этологическими и другими особенностями вида , являющиеся его критериями и представляющими собой соответствующие формы изоляции ( морфологическая , физиологическая , генетическая , биохимическая , этологическая , изоляция )

• Морфологическая изоляция - связана с отличиями в окраске , размерах тела , строении половых органов

• Физиологическая изоляция - несовместимость репродуктивных органов и гамет , разные сроки готовности к размножению , невозможность слияния гамет ( оплодотворения )

• Генетическая изоляция - различия в кариотипе гамет , гибель зигот

• Биохимическая изоляция - несовместимость биохимического состава гамет , препятствующая оплодотворению

• Этологическая изоляция - свойственна только животным и включает отличия в ритуале опознания

брачного партнёра ( песни , позы , танцы , демонстрации и т. д. ) , препятствующие спариванию

• К презиготическим изолирующим механизмам относят географическую и экологическую изоляции., которые исключают встречи потенциальных брачных партнёров

• В некоторых случаях презиготических механизмов репродуктивной изоляции оказывается недостаточно и скрещивание особей разных видов всё-таки происходит ; в этом случае включаются постзиотические механизмы репродуктивной изоляции

Постзиготические механизмы

• Включают :

• гибель гибридных эмбрионов

• слабость , нежизнеспособность межвидовых гибридов

• стерильность ( бесплодие ) гибридов