5. Гистогенез и органогенез

Гистогенез – процесс образования тканей в процессе дифференцировки клеточного материала трёх зародышевых листков

• Из эктодермы развиваются эпителиальная и нервная ткани

• Из мезодермы развиваются мышечная и группа соединительных тканей

• Из клеточного материала энтодермы отдельные ткани не образуются ; она участвует в месте с эктодеомой и мезодермой в образовании т. н. зародышевой мезенхимы, образующей ряд эмбриональных зачатков

Органогенез – процесс формирования органов в ходе эмбрионального развития

• В построении любого органа участвуют сразу несколько зародышевых листков , тканей , клеточные и неклеточные компоненты , поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза

• Производными эктодермы являются ткани и органы нервной системы : центральная и вегетативная нервная системы , периферические нервы , нервные ганглии , рецепторные клетки анализаторов ( зрения , слуха , обоняния ) , эпидермис кожи и его производные ( перья , волосы , ногти , кожные и молочные железы ) , эпителий ротовой полости , эмаль зубов , железы внутренней секреции – эпифиз , нейрогипофиз и др .

• Производными энтодермы являются органы пищеварительной и дыхательной систем : эпителий желудка и кишки , печень , поджелудочная железа , кишечные и желудочные желёзы , эпителий лёгких и дыхательных путей , передняя и средняя доля гипофиза , щитовидная и паращитовидная железы

• Производными мезодермы являются : соединительная ткань , кости и хрящи осевого скелета , поперечно-полосатая мышечная ткань , дерма кожи , органы выделительной системы , половые железы ( гонады ) , надпочечники , сердечно-сосудистую и лимфатическую системы , плевра , брюшина , выстилка вторичной полости тела - целома

• Производными мезенхимы ( имеет смешанное происхождение за счёт клеток трёх зародышевых листков ) являются все виды соединительной ткани , гладкая мускулатура , кровь , лимфа

• Классификация органов по их происхождению в эмбриогенезе из определённого зародышевого листка является условной , т . к. в построении любого органа принимают участие несколько зародышевых листков

• Органогенез сопровождается дифференцировкой клеток , тканей , избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма , продолжается в личиночном и завершается в ювенильном периоде

• Органогенез разделяется на две фазы : нейруляция и окончательное формирование остальных органов

Нейруляция – процесс образования комплекса осевых органов эмбриона – нервной трубки , хорды и вторичной кишки

• Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой

• Отличительной чертой нейруляции является вовлечение в неё клеточного материала почти всего зародыша ; развитие остальных органов , происходящий на втором этапе органогенеза представляет собой пространственно ограниченные процессы

Механизм нейруляции хордовых

• Спинная эктодерма ( нейроэктодерма ) превращается под индуктивным действием хордомезодермы в нервную пластинку , края которой приподнимаются , образуя нервные валики по обе стороны продольной нервной бороздки ; края нервных валиков смыкаются , образуя нервную трубку с каналом внутри – невроцелем ( передний расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг , остальная часть нервной трубки – спинной мозг )

• нервная трубка отделяется от эктодермы , которая над ней смыкается , соединяясь с будущей кожной эктодермой нервной пластинкой - нервным гребнем или ганглиозной пластинкой , которая даёт начало узлам вегетативной нервной системы , мозговому веществу надпочечников , производным эпидермиса , хрящевым и костным клеткам

• Одновременно с формированием нервной трубки происходит образование хорды , мезодермы и вторичной кишки из клеточного материала энтодермы

• Хорда располагается под нервной трубкой , а вторичная кишка под хордой

• Мезодерма образуется энтероцельно из энтодермы путём её выпячивания в виде карманов по обе стороны хорды , которые отшнуровываются от энтодермы и превращаются в ряд сегментарно расположенных замкнутых мешков – целомических мешков ( их стенки образованы мезодермой , а полость внутри является вторичной полостью тела – целомом )

• Целомические мешки разрастаются и дифференцируются на спинные и брюшные отделы ; спинные отделы – сомиты располагаются по бокам от хорды и нервной трубки

• Спинной отделы сомитов образует следующие зачатки :

Дерматом – образует соединительную ткань дермы кожи

Склеротом – образует хрящевую и костную ткани ( рёбра , позвонки , лопатки – осевой скелет )

Миотом – образует поперечно-полосатую мышечную ткань ( скелетную мускулатуру )

• Брюшные отделы сомитов , располагающиеся по бокам вторичной кишки – боковые пластинки дают начало брюшине , а из их сливающихся полостей - целом взрослого животного

• Сомиты соединены с с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов , которые образуют следующие зачатки :

Нефротом – образует выделительную систему

Гонотом – образует половые железы ( гонады )

Спланхнотом – образует корковое вещество надпочечников , мышечную ткань сердца

• Из особых клеток мезодермы , экто – и энтодермы формируется мезенхима , формирующая все виды соединительной ткани , гладкую мускулатуру , кровеносную и лимфатическую системы , клетки крови и микроглии

• Таким образом в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов – нервная трубка , хорда , вторичная кишка , представляющий характернейшую черту организации тела всех хордовых, что выявляет их полную гомологию и эволюционную преемственность